Сюнгуаньлун

† Сюнгуаньлун
† Сюнгуаньлун
	; Реконструкция
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Надсемейство: † Тираннозавроиды Род: † Сюнгуаньлун
Международное научное название
	Xiongguanlong Li et al., 2009
Единственный вид
	† Xiongguanlong baiomensis ; Li et al., 2009
Геохронология 125,0—99,0 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
FW	146099

Сюнгуаньлу́н^[1] (лат. Xiongguanlong, кит. упр. 雄關龍, буквально: «дракон/ящер из Сюнгуаня^[en]») — род раннемеловых плотоядных ящеротазовых динозавров из надотряда тираннозавроидов, существовавший около 125—99 млн лет назад (апт — сеноман^[2]) в Китае. В его составе выделен один вид — Xiongguanlong baimoensis^[3].

ОписаниеПравить

Сюнгуаньлун известен по единственному скелету неполовозрелой особи, состоящему из деформированного черепа^[4] без нижней челюсти, всех шейных и спинных позвонков, фрагмента подвздошной и бедренной костей, каталогизированному как FRDC-GS JB16-2-1^[3].

Найденные части скелета

Слепок скелета

Сюнгуаньлун имеет важное значение для понимания эволюции тираннозавроидов; по словам Марка Норелла, «Открытие сюнгуаньлуна подчёркивает, что тираннозавры начинали с мелких и средних форм, но ряд признаков, относящихся к невероятной силе укуса тираннозавра, уже проглядывается в этой довольно ранней стадии эволюции этих животных». Маковицки добавляет к словам первого, что «пропорции черепа сюнгуаньлуна подобны таковым у молодняка крупных тираннозавров, подтверждая, что тираннозавр и его ближайшие родственники эволюционировали от животных с длинными тонкими мордами, такими, как сюнгуаньлун»^[5].

Размер сюнгуаньлуна достигал от 3 до 5 метров^[4], чаще всего оценивается в 4—4,5 метра^[3], масса — 270—300 килограмм (масса голотипа 272 кг), что примерно соответствует массе льва^[6].

Сравнение размеров сюнгуаньлуна и человека

Голова динозавра, а особенно ростральная её часть была заметно удлинена^[4]^[6], занимая более ⅔ черепа (504 мм), длинные челюсти с 70 зубами, не подходившими для перегрызания костей^[2], напоминали таковые у алиорама^[3]. Позвонки были крепче, чем у поздних тираннозавров, чтобы поддерживать большую голову^[7].

Судя по общему описанию тираннозавров, сюнгуаньлун, вероятно, имел мозг рептильного типа; нога, вероятно, была длинна (длина бедренной кости 510 мм) и не настолько грациозна, как у более поздних форм. Передняя конечность, наверное, не была рудиментарна и использовалась как оружие, хвост, вероятно, отличался длиной и использовался как балансир во время бега^[4].

СистематикаПравить

На данный момент филогения сюнгуаньлуна неясна: разные источники помещают род в различные клады. В оригинальной классификации сюнгуаньлун — сестринский таксон тираннозаврид^[3]. Наиболее правдоподобные теории излагаются в PLoS ONE, где наряду с алектрозавром животное позиционируется, как сестринский таксон группы, включающей в себя род аппалачиозавр, трибу Alioramini и семейство тираннозаврид^[8], а также в статье «Tyrannosaur Paleobiology: New Research on Ancient Exemplar Organisms» в журнале «Science», где сюнгуаньлун представляется намного более базальным родом^[9]^[10].

Приведённая кладограмма отражает результаты филогенетического анализа, проведённого М. Лоуэллом и его коллегами в 2013 году^[11].

Dilong paradoxus

Eotyrannus lengi

Bagaraatan ostromi

Raptorex kriegsteini

Dryptosaurus aquilunguis

Alectrosaurus olseni

Xiongguanlong baimoensis

Appalachiosaurus montgomeriensis

Alioramus altai

Alioramus remotus

Tyrannosauridae

Классификация 2019 года^[12]:

†Tyrannosauroidea

†Proceratosauridae

†Stokesosaurus

†Juratyrant

†Eotyrannus

†Suskityrannus

†Timurlengia

†Xiongguanlong

†Dryptosaurus

†Appalachiosaurus

†Bistahieversor

†Tyrannosauridae

ПалеоэкологияПравить

Сюнгуаньлун обитал 125—99 млн лет назад на территории современной провинции Ганьсу (Китай), формация Синьминьпу, или Синьминьбао^[en]^[13], где, как правило, доминируют красные скалы и Grey mudstone — версия статьи «Grey mudstone» на английском языке серые аргиллиты (англ.) (рус., депонированные в сухих условиях, как почти все меловые местонахождения в пустыне Гоби, в то время как остатки тираннозавров, орнитомимозавров и утконосых динозавров обычно находят в горных породах, осаждённых в более влажных средах.

Биота, восстановленная китайско-американской командой в провинции Ганьсу, показывает свидетельство экологических разделений между различными видами^[5]. На территории этого геологического месторождения климат был наполовину сухим, субтропическим.

В формации обитали рыбы рода Xixiaichthys, из рептилий — черепахи^[3], крокодил-стоматозухид^[en] Chiayusuchus, из динозавров — примитивные цератопсы (археоцератопс, Auroraceratops^[14]), гадрозавры (Eqijubus, Gonpoquanosaurus, Xuwulong, Jintaisaurus), а также растительноядные и всеядные тероподы (Beishanlong и Suzhousaurus^[3]), и завроподы рода Gobititan^[15] и Qiaowanlong^[16].

ТафономияПравить

Единственный экземпляр сюнгуаньлуна сохранился в речных отложениях.

Полный череп сохранился в минеральной конкреции, что привело к плохому разделению между костью и матрицей и утрате многих черепных швов. Кроме того, некоторые элементы были утрачены из-за деформации, имевшей место после осаждения породы. Спинные позвонки слиты и некоторые из них сохранили повреждённые невральные дуги^[3].

ПримечанияПравить

↑ Хоун Д. Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs : ориг. изд. 2016 : [пер. с англ.] / науч. ред. А. Аверьянов. — М. : Альпина нон-фикшн, 2017. — С. 68—69. — 358 с. : ил. — ISBN 978-5-91671-744-0.
↑ ¹ ² Xiongguanlong — a new long-nosed tyrannosaurid 43410407 Архивная копия от 16 июня 2016 на Wayback Machine
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ A longirostrine tyrannosauroid from the Early Cretaceous of China. — Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277 (1679): 183—190. — Daquing Li, Mark A. Norell, Ke-Qin Gao, Nathan D. Smith, Peter J. Makovicky — 2010.
↑ ¹ ² ³ ⁴ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p.99—100
↑ ¹ ² Field Museum. 2009. 090422085144 Tyrannosaur 'Missing Link' Among New Dinosaurs From China (недоступная ссылка)
↑ ¹ ² Holtz, Thomas R. Jr. 2008. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Архивная копия от 15 июня 2011 на Wayback Machine
↑ Livescience: ”T. Rex Relative Fills Evolutionary Gap” Архивная копия от 1 января 2011 на Wayback Machine, 22-4-2009.
↑ Loewen, M.A.; Irmis, R.B. (англ.) (рус.; Sertich, J.J.W. (англ.) (рус.; Currie, P. J. (англ.) (рус.; Sampson, S. D. (англ.) (рус.. Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans (англ.) // PLOS One : journal / Evans, David C (англ.) (рус.. — Public Library of Science, 2013. — Vol. 8, no. 11. — P. e79420. — doi:10.1371/journal.pone.0079420. Архивировано 17 декабря 2014 года.
↑ Stephen L. Brusatte, Mark A. Norell, Thomas D. Carr,Gregory M. Erickson, John R. Hutchinson, Amy M. Balanoff, Gabe S. Bever, Jonah N. Choiniere,, Peter J. Makovicky, Xing Xu, (2010) Tyrannosaur Paleobiology: New Research on Ancient Exemplar Organisms. Science. Vol. 329. no. 5998, pp. 1481—1485. DOI: 10.1126/science.1193304
↑ The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs Stephen L. Brusatte & Thomas D. Carr Scientific Reports 6, Article number: 20252 (2016) doi:10.1038/srep20252
↑ Loewen M. A., Irmis R. B., Sertich J. J. W., Currie P. J., Sampson S. D. Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans (англ.) // PLOS One / Evans, David C.. — Public Library of Science, 2013. — Vol. 8, no. 11. — P. e79420. — doi:10.1371/journal.pone.0079420. — PMID 24223179. Архивировано 17 декабря 2014 года.
↑ Wolfe, D.G.; McDonald, A.T.; Kirkland, J.I.; Turner, A.H.; Smith, N.D.; Brusatte, S.L.; Loewen, M.A.; Denton, R.K.; Nesbitt, S.J. (6 May 2019). “A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages” (PDF). Nature Ecology & Evolution. 3 (6): 892—899. DOI:10.1038/s41559-019-0888-0. PMID 31061476. Архивировано (PDF) из оригинала 2021-04-13. Дата обращения 2021-04-07. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
↑ Xinminbao group, White Ghost Castle aerea — The Paleobiology Database (неопр.). Дата обращения: 16 июня 2016. Архивировано 8 августа 2016 года.
↑ Michael J. Ryan,Brenda J. Chinnery-Allgeier, David A. Eberth. New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian. Indiana University Press 2010
↑ David A. Eberth. Hadrosaurs.Indiana University Press. 2014
↑ You, Hai-Lu; Li, Da-Qing. The first well-preserved Early Cretaceous brachiosaurid dinosaur in Asia (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. — 2009. — 22 November (vol. 276, no. 1695). — P. 4077—4082. — doi:10.1098/rspb.2009.1278. — PMID 19734188. — PMC 2825791.

СсылкиПравить

[Hone2017-1] Хоун Д. Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs : ориг. изд. 2016 : [пер. с англ.] / науч. ред. А. Аверьянов. — М. : Альпина нон-фикшн, 2017. — С. 68—69. — 358 с. : ил. — ISBN 978-5-91671-744-0.

[Smith-2] ¹ ² Xiongguanlong — a new long-nosed tyrannosaurid 43410407 Архивная копия от 16 июня 2016 на Wayback Machine

[Li2008-3] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ A longirostrine tyrannosauroid from the Early Cretaceous of China. — Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277 (1679): 183—190. — Daquing Li, Mark A. Norell, Ke-Qin Gao, Nathan D. Smith, Peter J. Makovicky — 2010.

[Paul2010-4] ¹ ² ³ ⁴ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p.99—100

[Sciencdail-5] ¹ ² Field Museum. 2009. 090422085144 Tyrannosaur 'Missing Link' Among New Dinosaurs From China (недоступная ссылка)

[Holtz2008-6] ¹ ² Holtz, Thomas R. Jr. 2008. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Архивная копия от 15 июня 2011 на Wayback Machine

[7] Livescience: ”T. Rex Relative Fills Evolutionary Gap” Архивная копия от 1 января 2011 на Wayback Machine, 22-4-2009.

[Loewen13-8] Loewen, M.A.; Irmis, R.B. (англ.) (рус.; Sertich, J.J.W. (англ.) (рус.; Currie, P. J. (англ.) (рус.; Sampson, S. D. (англ.) (рус.. Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans (англ.) // PLOS One : journal / Evans, David C (англ.) (рус.. — Public Library of Science, 2013. — Vol. 8, no. 11. — P. e79420. — doi:10.1371/journal.pone.0079420. Архивировано 17 декабря 2014 года.

[9] Stephen L. Brusatte, Mark A. Norell, Thomas D. Carr,Gregory M. Erickson, John R. Hutchinson, Amy M. Balanoff, Gabe S. Bever, Jonah N. Choiniere,, Peter J. Makovicky, Xing Xu, (2010) Tyrannosaur Paleobiology: New Research on Ancient Exemplar Organisms. Science. Vol. 329. no. 5998, pp. 1481—1485. DOI: 10.1126/science.1193304

[10] The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs Stephen L. Brusatte & Thomas D. Carr Scientific Reports 6, Article number: 20252 (2016) doi:10.1038/srep20252

[Loewen-11] Loewen M. A., Irmis R. B., Sertich J. J. W., Currie P. J., Sampson S. D. Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans (англ.) // PLOS One / Evans, David C.. — Public Library of Science, 2013. — Vol. 8, no. 11. — P. e79420. — doi:10.1371/journal.pone.0079420. — PMID 24223179. Архивировано 17 декабря 2014 года.

[Wolfe2019-12] Wolfe, D.G.; McDonald, A.T.; Kirkland, J.I.; Turner, A.H.; Smith, N.D.; Brusatte, S.L.; Loewen, M.A.; Denton, R.K.; Nesbitt, S.J. (6 May 2019). “A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages” (PDF). Nature Ecology & Evolution. 3 (6): 892—899. DOI:10.1038/s41559-019-0888-0. PMID 31061476. Архивировано (PDF) из оригинала 2021-04-13. Дата обращения 2021-04-07. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)

[13] Xinminbao group, White Ghost Castle aerea — The Paleobiology Database (неопр.). Дата обращения: 16 июня 2016. Архивировано 8 августа 2016 года.

[14] Michael J. Ryan,Brenda J. Chinnery-Allgeier, David A. Eberth. New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian. Indiana University Press 2010

[15] David A. Eberth. Hadrosaurs.Indiana University Press. 2014

[you&li2009-16] You, Hai-Lu; Li, Da-Qing. The first well-preserved Early Cretaceous brachiosaurid dinosaur in Asia (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. — 2009. — 22 November (vol. 276, no. 1695). — P. 4077—4082. — doi:10.1098/rspb.2009.1278. — PMID 19734188. — PMC 2825791.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]