Багараатан

† Багараатан
† Багараатан
	; В сравнении с человеком
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Надсемейство: † Тираннозавроиды Род: † Багараатан
Международное научное название
	Bagaraatan Osmolska, 1996
Единственный вид
	† Bagaraatan ostromi Osmolska, 1996
Геохронология 70,6—68,5 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
FW	57248

Багараатан^[1] (лат. Bagaraatan) — род позднемеловых тероподовых динозавров надсемейства тираннозавроид, включающий единственный вид — Bagaraatan ostromi^[2]. Известен по ископаемым остаткам из отложений формации Нэмэгэт в Монголии^[3] возрастом около 70,6—68,5 млн лет^[4].

Открытие и наименованиеПравить

Известный материал (иллюстрация из статьи Хальшки Осмульской 1996 года)^[a]

Голотип и единственный известный экземпляр багараатана, ZPAL MgD-I/108, был обнаружен в 1970 году в ходе польско-монгольской экспедиции, после чего кратко упоминался Р. Градзинским и Т. Ежикевичем в их работе 1972 года^[6]. Вид и род были описаны польским палеонтологом Хальшкой Осмульской в 1996 году. Родовое название багараатана происходит от монг. baga — «маленький», и araatan — «хищник». Видовое название ostromi дано в честь американского палеонтолога Джона Острома^[3].

Осмульская отнесла к ZPAL MgD-I/108 нижеперечисленный материал^[3]:

нижняя челюсть (без средней части и коронок зубов);
один крестцовый позвонок;
25 хвостовых позвонков (21 из них составляют единый ряд);
несколько шевронов и их фрагментов (из них лишь немногие находятся в сочленении с хвостовыми позвонками);
повреждённые постацетабулярные отростки левой и правой подвздошных костей;
проксимальная половина левой лобковой кости, сочленённая с вертлужной частью седалищной кости;
проксимальная и дистальная части левой бедренной кости;
полная левая большеберцовая кость;
левая малоберцовая кость;
сросшиеся в astragalocalcaneum таранная и пяточная кости (восходящий отросток фрагментарный);
фаланги левой задней конечности II-2 и IV-1.

ОписаниеПравить

Хвостовые позвонки

По оценке Осмульской 1996 года, багараатан достигал 3,0—3,5 м в длину при высоте бедёр менее чем 1 м^[3]. В 2019 году Молина-Перес и Ларраменди дали схожую оценку: 3,2 м в длину при высоте бёдер 80 см и массе 80 кг^[7].

Осмульская (1996) сформулировала следующий диагноз вида и рода^[3]:

на надугловой кости есть два отверстия, сочленовная кость имеет скошенную заднюю поверхность и короткий ретроартикулярный отросток;
хвостовые позвонки с полыми, очень тонкостенными телами;
сочленение гипосфена и гипантрума^[en] толстое, присутствует по крайней мере в шестнадцати проксимальных хвостовых позвонках;
презигапофизы проксимальных хвостовых позвонков имеют выступы на боковых поверхностях;
подвздошная кость с двумя глубокими впадинами и гребневидным выступом на латеральной поверхности постацетабулярного отростка;
бедренная кость с антериорно расположенным гребнем под малым вертелом;
большеберцовая и малоберцовая кости дистально срослись друг с другом и с astragalocalcaneum, образовавшимся в результате срастания таранной и пяточной костей.

КлассификацияПравить

Задняя часть левой нижней челюсти

Градзинский и Ежикевич (1972) отметили будущий голотип нового вида как «целуроидного динозавра» (англ. coeluroid dinosaur)^[6]. В 1996 году Осмульская, описывая багараатана, отнесла его напрямую к кладе тетанур (Tetanurae). Она отметила сходство бедренной кости багараатана с бедром PIN 2549-100 из формации Ирен-Дабасу^[en]^[3], которое С. М. Курзанов (1987) приписал представителю авимимид^[8] (в настоящее время считается, что этот образец, вероятно, принадлежит троодонтиду^[9]). З. Чики и Д. Григореску (1998) отметили сходство между бедренными костями багараатана, европейских манирапториформ (Elopteryx, Heptasteornis, Bradycneme) и образца FGGUB R.351. По их мнению, FGGUB R.351 — это дистальный конец бедренной кости, которая может принадлежать новому таксону теропод, близкому к багараатану и PIN 2549-100^[10]. Тем не менее, в 2005 году Е. Кесслер, Д. Григореску и З. Чики переописали его как дистальный конец плюсны, вероятно, принадлежащей гадрозавроиду^[11].

Филогенетический анализ, проведённый Томасом Хольцем в 1998 году, восстановил багараатана в качестве сестринского таксона манирапториформ (Maniraptoriformes; вопреки современным представлениям, в эту кладу были включены тираннозавриды и компсогнатиды)^[12]. Анализ Хольца 2004 года показал, что багараатан может быть базальным тираннозавроидом^[13]. Ещё один анализ, проведённый Томасом Карром^[en] в рамках его кандидатской диссертации (2005), восстановил багараатана в одной кладе с бистахиэверсором (Bistahieversor), сестринской по отношению к тираннозавридам (Tyrannosauridae)^[14].

Филогенетический анализ Марка Левена и соавторов (2013) восстановил багараатана в качестве базального тираннозавроида, занимающего более продвинутую позицию, чем процератозавриды (Proceratosauridae). Результатам этого анализа соответствует кладограмма, приведённая ниже^[15].

Tyrannosauroidea

Proceratosauridae

Proceratosaurus bradleyi

Kileskus aristotocus

Guanlong wucaii

Sinotyrannus kazuoensis

Juratyrant langhami

Stokesosaurus clevelandi

Dilong paradoxus

Eotyrannus lengi

Bagaraatan ostromi

Raptorex kriegsteini

Dryptosaurus aquilunguis

Alectrosaurus olseni

Xiongguanlong baimoensis

Appalachiosaurus montgomeriensis

Alioramus altai

Alioramus remotus

Tyrannosauridae

В своей кандидатской диссертации (2013) палеонтолог Стивен Брусатти опубликовал доводы в пользу того, что багараатан может быть химерой, состоящей из костей тираннозавроида и других целурозавров^[16]. Данный вопрос планируется изучить в ещё не законченной статье за авторством Маковицки, Брюсатти и соавторов. Основываясь на морфологии и данных, полученных ранее, палеонтолог-любитель Майкл Мортимер пришла к выводу, что нижняя челюсть, позвонки и таз, вероятно, принадлежат тираннозавроиду, а задние конечности — троодонтиду^[17].

ПримечанияПравить

КомментарииПравить

↑ Согласно современным представлениям, ладони теропод были обращены внутрь, а не к земле, как на реконструкции^[5].

ИсточникиПравить

↑ Хоун Д. Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs : ориг. изд. 2016 : [пер. с англ.] / науч. ред. А. О. Аверьянов, д-р биол. наук. — М. : Альпина нон-фикшн, 2017. — С. 85. — 358 с. : ил. — ISBN 978-5-91671-744-0.
↑ Bagaraatan (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 9 января 2022).
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Osmólska H. An unusual theropod dinosaur from the Late Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 1996. — Vol. 41, iss. 1. — P. 1—38. — ISSN 0567-7920. Архивировано 15 января 2022 года.
↑ Holtz T. R. Jr. Holtz's Genus LIst Архивная копия от 2 марта 2012 на Wayback Machine (англ.). — 2012. — P. 9.
↑ Нэйш и Барретт, 2019, с. 87—88.
↑ ¹ ² Gradzinski R., Jerzykiewicz T. Additional geographical and geological data from the Polish-Mongolian paleontological expedition (англ.) // Palaeontologica Polonica : journal. — 1972. — Vol. 27. — P. 17—30. — ISSN 0567-7920. Архивировано 13 января 2022 года.
↑ Molina-Pérez & Larramendi, 2019, p. 265.
↑ Курзанов С. М. Авимимиды и проблема происхождения птиц // Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции. — М.: Наука, 1987. — Вып. 31. — С. 1—92.
↑ Currie P. J., Eberth D. A. Palaeontology, sedimentology and palaeoecology of the Iren Dabasu Formation (Upper Cretaceous), Inner Mongolia, People's Republic of China (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 1993. — Vol. 14, iss. 2. — P. 127—144. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1006/cres.1993.1011.
↑ Csiki Z., Grigorescu D. Small theropods from the Late Cretaceous of the Hateg Basin (Western Romania) - an unexpected diversity at the top of the food chain (англ.) // Oryctos : journal. — 1998. — Vol. 1. — P. 87—104. — ISSN 1290-4805. Архивировано 13 января 2022 года.
↑ Kessler E., Grigorescu D., Csiki Z. Elopteryx revisited-A new bird-like specimen from the Maastrichtian of the Haţeg Basin (Romania) (англ.) // Acta Palaeontologica Romaniae : journal. — 2005. — P. 249—258. — ISSN 2248-3802. Архивировано 13 января 2022 года.
↑ Holtz T. R. Jr. A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs (англ.) // GAIA : journal. — 1998. — Vol. 15. — P. 5—61. — ISSN 0871-5424. Архивировано 27 ноября 2021 года.
↑ Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004, chpt. 5: "Tyrannosauroidea" by Holtz T. R. Jr., pp. 111—136.
↑ Carr T. D. Phylogeny of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Coelurosauria) with special reference to North American forms (англ.) // PhD thesis, University of Toronto. — 2005. — P. 1—1170.
↑ Loewen M. A., Irmis R. B., Sertich J. J. W., Currie P. J., Sampson S. D. Tyrant dinosaur evolution tracks the rise and fall of Late Cretaceous oceans (англ.) // PLOS One : journal. — 2013. — Vol. 8, iss. 11. — P. e79420. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0079420. Архивировано 17 декабря 2014 года.
↑ Brusatte S. L. The phylogeny of basal coelurosaurian theropods (Archosauria: Dinosauria) and patterns of morphological evolution during the dinosaur-bird transition (англ.) // PhD thesis, Columbia University. — 2013. — P. 1—944.
↑ Mortimer M. Bagaraatan Osmolska, 1996 (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 13 января 2021. Архивировано 17 декабря 2021 года.

ЛитератураПравить

На русском языкеПравить

Нэйш Д.^ru_en, Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. А. О. Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.

На английском языкеПравить

The Dinosauria (англ.) / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska, eds. — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2004. — 880 p. — ISBN 978-0-520-25408-4.
Molina-Pérez R., Larramendi A. Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes (англ.) / Illustrations by A. Atuchin and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 2019. — 288 p. — ISBN 978-0-691-18031-1.

[6] Согласно современным представлениям, ладони теропод были обращены внутрь, а не к земле, как на реконструкции^[5].

[Hone2017-1] Хоун Д. Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs : ориг. изд. 2016 : [пер. с англ.] / науч. ред. А. О. Аверьянов, д-р биол. наук. — М. : Альпина нон-фикшн, 2017. — С. 85. — 358 с. : ил. — ISBN 978-5-91671-744-0.

[PBDB-2] Bagaraatan (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 9 января 2022).

[descr-3] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Osmólska H. An unusual theropod dinosaur from the Late Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 1996. — Vol. 41, iss. 1. — P. 1—38. — ISSN 0567-7920. Архивировано 15 января 2022 года.

[4] Holtz T. R. Jr. Holtz's Genus LIst Архивная копия от 2 марта 2012 на Wayback Machine (англ.). — 2012. — P. 9.

[_18368c8365827b31-5] Нэйш и Барретт, 2019, с. 87—88.

[gradzinski-7] ¹ ² Gradzinski R., Jerzykiewicz T. Additional geographical and geological data from the Polish-Mongolian paleontological expedition (англ.) // Palaeontologica Polonica : journal. — 1972. — Vol. 27. — P. 17—30. — ISSN 0567-7920. Архивировано 13 января 2022 года.

[_c3d0c274ec544327-8] Molina-Pérez & Larramendi, 2019, p. 265.

[9] Курзанов С. М. Авимимиды и проблема происхождения птиц // Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции. — М.: Наука, 1987. — Вып. 31. — С. 1—92.

[10] Currie P. J., Eberth D. A. Palaeontology, sedimentology and palaeoecology of the Iren Dabasu Formation (Upper Cretaceous), Inner Mongolia, People's Republic of China (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 1993. — Vol. 14, iss. 2. — P. 127—144. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1006/cres.1993.1011.

[11] Csiki Z., Grigorescu D. Small theropods from the Late Cretaceous of the Hateg Basin (Western Romania) - an unexpected diversity at the top of the food chain (англ.) // Oryctos : journal. — 1998. — Vol. 1. — P. 87—104. — ISSN 1290-4805. Архивировано 13 января 2022 года.

[12] Kessler E., Grigorescu D., Csiki Z. Elopteryx revisited-A new bird-like specimen from the Maastrichtian of the Haţeg Basin (Romania) (англ.) // Acta Palaeontologica Romaniae : journal. — 2005. — P. 249—258. — ISSN 2248-3802. Архивировано 13 января 2022 года.

[13] Holtz T. R. Jr. A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs (англ.) // GAIA : journal. — 1998. — Vol. 15. — P. 5—61. — ISSN 0871-5424. Архивировано 27 ноября 2021 года.

[_aa03b41a79e3a53d-14] Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004, chpt. 5: "Tyrannosauroidea" by Holtz T. R. Jr., pp. 111—136.

[15] Carr T. D. Phylogeny of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Coelurosauria) with special reference to North American forms (англ.) // PhD thesis, University of Toronto. — 2005. — P. 1—1170.

[16] Loewen M. A., Irmis R. B., Sertich J. J. W., Currie P. J., Sampson S. D. Tyrant dinosaur evolution tracks the rise and fall of Late Cretaceous oceans (англ.) // PLOS One : journal. — 2013. — Vol. 8, iss. 11. — P. e79420. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0079420. Архивировано 17 декабря 2014 года.

[17] Brusatte S. L. The phylogeny of basal coelurosaurian theropods (Archosauria: Dinosauria) and patterns of morphological evolution during the dinosaur-bird transition (англ.) // PhD thesis, Columbia University. — 2013. — P. 1—944.

[18] Mortimer M. Bagaraatan Osmolska, 1996 (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 13 января 2021. Архивировано 17 декабря 2021 года.

[1]

[2]

[3]

[4]

[a]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[5]