Гименофилловые

Гименофилловые
Гименофилловые
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Растения Подцарство: Зелёные растения Отдел: Папоротниковидные Класс: Папоротниковые Порядок: Гименофилловые (Hymenophyllales A.B.Frank, 1877) Семейство: Гименофилловые
Международное научное название
	Hymenophyllaceae Mart. (1835)
ITIS	17876
NCBI	29619
EOL	4514
GRIN	f:1248
IPNI	30001856-2
POWO	30001856-2
WFO	7000000290
FW	54769

Гименофилловые^[1] (лат. Hymenophyllaceae) — семейство папоротников одноимённого монотипного порядка (Hymenophyllales) класса Папоротниковые (Polypodiopsida). Насчитывают около 600 видов, распространённых практически по всему миру.

Ботаническое описаниеПравить

Crepidomanes minutum

Многолетние травянистые растения. Корневища нежные, ползучие или частично прямостоячие, с протостелой. В молодом возрасте листья скручены. Кожистые папоротники получили свое название потому, что их листовая пластинка, кроме жилок, имеет толщину всего в один клеточный слой. Поэтому стомы отсутствуют, а кутикула обычно не развита^[2]. Листья гименофилловых лишены устьиц и абсолютно проницаемы для воды.

Другой характерной особенностью является расположение спорангиев, которые всегда расположены на краю листа (маргинальные), а не на нижней или верхней поверхности листа, как у большинства других папоротников. Споры имеют зелёный цвет^[3].

Проталлии всегда лентовидные и однослойные, у многих видов даже разветвлённые нитевидные структуры, напоминающие протонему мхов. В этом отношении представители гименофилловых также отличаются от других папоротников^[2].

Число хромосом может быть x = 11, 12, 18, 28, 32, 33, 34 или 36.

Распространение и экологияПравить

Trichomanes vittaria

В основном встречаются в тропических дождевых лесах. Произрастают как на земле так и эпифитно. В Центральной Европе есть только два вида, которые очень редко встречаются в районах с относительно высоким уровнем осадков во влажных местах. Trichomanes speciosum произрастает в очень бедных светом, глубоких, влажных расщелинах скал из кремнистой породы. Trichomanes speciosum встречается на юге Нижней Саксонии^[4]^[5].

СистематикаПравить

Семейство было впервые описано в 1835 году Карлом Фридрихом Филиппом фон Марциусом в книге «Conspectus Regni Vegetabilis Secundum Characteres Morphologicas …, 3 aufgestellt»^[6].

Семейство Hymenophyllaceae монофилетическое, разделяется на две основные клады — трихоманоиды и гименофиллоиды, примерно соответствующие двум крупнейшим родам.

Виды семейства Hymenophyllaceae произрастают в умеренных, субтропических и тропических районах Старого и Нового Света. В Китае насчитывается семь родов с примерно 50 видами, 6 из них эндемики^[7]. В Северной и Центральной Европе встречаются только два вида семейства Hymenophyllaceae:

Hymenophyllum tunbrigense (L.) Smith: встречается в Центральной Европе только на Британских островах, в Эльзасе, Люксембурге^[5].
Trichomanes speciosum Willd.: встречается в Германии только в виде относительно малозаметного гаметофита водорослей^[5].

В семействе насчитывается около девяти родов и примерно 600 видов^[7].

По состоянию на октябрь 2019 года разделение семейства на роды было спорным. Традиционно признавались только два рода Hymenophyllaceae: (1) Hymenophyllum с двустворчатыми эвольвентами и (2) Trichomanes s.l. с трубчатыми эвольвентами. Последующие классификации предлагали 34 рода (Copeland 1938), 6 родов (Morton 1968), 47 родов (Sermolli 1977) и 8 родов (Iwatsuki 1984). Все эти классификации имели лишь ограниченное региональное признание. Недавние молекулярно-филогенетические исследования действительно показывают два отдельных монофилетических клада довольно одинакового размера, но они лишь приблизительно соответствуют двум традиционным родам. Например, было показано, что традиционные Trichomanes subtaxa Pleuromanes и Cardiomanes принадлежат к «гименофиллоидной» кладе. Чтобы отразить эти последние открытия, Ацуши Эбихара и Кунио Ивацуки в 2006 году пересмотрели таксономию Hymenophyllaceae, поместив все виды «гименофиллоидной» клады в один род Hymenophyllum, а восемь чётких «трихоманоидных» субкладов — в восемь соответствующих родов^[8].

ПримечанияПравить

↑ Гименофилловые (неопр.). plantarium. Дата обращения: 20 июня 2022. Архивировано 20 июня 2022 года.
↑ ¹ ² Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald; Wolf, Paul G. (August 2006). “A classification for extant ferns” (PDF). Taxon. 55 (3): 705—731. DOI:10.2307/25065646. JSTOR 25065646. Архивировано (PDF) из оригинала 2021-12-09. Дата обращения 2022-06-20. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
↑ Roskov Y., Kunze T., Orrell T., Abucay L., Paglinawan L., Culham A., Bailly N., Kirk P., Bourgoin T., Baillargeon G., Decock W., De Wever A., Didžiulis V. (ed). Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2019 Annual Checklist. (неопр.) Species 2000: Naturalis, Leiden, the Netherlands. ISSN 2405-884X. TaxonID: 54778035 (2019). Дата обращения: 11 ноября 2019. Архивировано из оригинала 18 декабря 2019 года.
↑ Karsten Horn. Gametophyten des Hautfarns Trichomanes speciosum Willd. (Hymenophyllaceae, Pteridophyta) im südlichen Niedersachsen und angrenzenden Landesteilen von Hessen und Thüringen. — 1998. — Т. 5. — С. 705–728.
↑ ¹ ² ³ Y. Krippel. The Hymenophyllaceae (Pteridophyta) in Luxembourg: past, present and future (Sandstone, Landscapes in Europe: Past, Present and Future: Proceedings of the 2nd International Conference of Sandstone Landscapes, Vianden (Luxembourg) 25–28. Mai 2005.). — 2005. — С. 209–214. Архивная копия от 25 июня 2022 на Wayback Machine
↑ Hymenophyllaceae Mart. (неопр.) Дата обращения: 20 июня 2022. Архивировано 20 июня 2022 года.
↑ ¹ ² Liu Jiaxi, Zhang Qiaoyan, Atsushi Ebihara, Kunio Iwatsuki. Hymenophyllaceae, S. 93-109 - textgleich online wie gedrucktes Werk. Архивная копия от 20 июня 2022 на Wayback Machine
↑ Ebihara, Atsushi; Dubuisson, Jean-Yves; Iwatsuki, Kunio; Hennequin, Sabine; Ito, Motomi (July 2006). “A Taxonomic Revision of Hymenophyllaceae”. Blumea. 51 (2): 221—280. DOI:10.3767/000651906x622210. Архивировано из оригинала 2017-09-21. Дата обращения 2022-06-20. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)

[1] Гименофилловые (неопр.). plantarium. Дата обращения: 20 июня 2022. Архивировано 20 июня 2022 года.

[smith-etal-2006-2] ¹ ² Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald; Wolf, Paul G. (August 2006). “A classification for extant ferns” (PDF). Taxon. 55 (3): 705—731. DOI:10.2307/25065646. JSTOR 25065646. Архивировано (PDF) из оригинала 2021-12-09. Дата обращения 2022-06-20. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)

[COL-3] Roskov Y., Kunze T., Orrell T., Abucay L., Paglinawan L., Culham A., Bailly N., Kirk P., Bourgoin T., Baillargeon G., Decock W., De Wever A., Didžiulis V. (ed). Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2019 Annual Checklist. (неопр.) Species 2000: Naturalis, Leiden, the Netherlands. ISSN 2405-884X. TaxonID: 54778035 (2019). Дата обращения: 11 ноября 2019. Архивировано из оригинала 18 декабря 2019 года.

[:12-4] Karsten Horn. Gametophyten des Hautfarns Trichomanes speciosum Willd. (Hymenophyllaceae, Pteridophyta) im südlichen Niedersachsen und angrenzenden Landesteilen von Hessen und Thüringen. — 1998. — Т. 5. — С. 705–728.

[:122-5] ¹ ² ³ Y. Krippel. The Hymenophyllaceae (Pteridophyta) in Luxembourg: past, present and future (Sandstone, Landscapes in Europe: Past, Present and Future: Proceedings of the 2nd International Conference of Sandstone Landscapes, Vianden (Luxembourg) 25–28. Mai 2005.). — 2005. — С. 209–214. Архивная копия от 25 июня 2022 на Wayback Machine

[6] Hymenophyllaceae Mart. (неопр.) Дата обращения: 20 июня 2022. Архивировано 20 июня 2022 года.

[:123-7] ¹ ² Liu Jiaxi, Zhang Qiaoyan, Atsushi Ebihara, Kunio Iwatsuki. Hymenophyllaceae, S. 93-109 - textgleich online wie gedrucktes Werk. Архивная копия от 20 июня 2022 на Wayback Machine

[ebi-8] Ebihara, Atsushi; Dubuisson, Jean-Yves; Iwatsuki, Kunio; Hennequin, Sabine; Ito, Motomi (July 2006). “A Taxonomic Revision of Hymenophyllaceae”. Blumea. 51 (2): 221—280. DOI:10.3767/000651906x622210. Архивировано из оригинала 2017-09-21. Дата обращения 2022-06-20. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]