Список модельных объектов (биология)

Модельные организмыПравить

Вирусы Править

Фаг лямбда — молекулярная генетика
Phi X 174 — молекулярная генетика; первый полностью секвенированный геном (кольцевая ДНК, содержащая 11 генов, длиной 5386 н.п..
Вирус табачной мозаики
Бактериофаг MS2 — молекулярная генетика; второй полностью секвенированный геном
Бактериофаг T4 — молекулярная генетика; много нобелевских лауреатов, работавших с этим объектом.

Археи Править

Methanococcus — изучение биосинтеза метана

Бактерии Править

Делящиеся Bacillus subtilis

Escherichia coli (E. coli, кишечная палочка) — грамотрицательная бактерия, молекулярная генетика (один из основных объектов)
Bacillus subtilis — грамположительная бактерия, молекулярная генетика, изучение споруляции, работы жгутиков.
Caulobacter crescentus — делится на две четко различающиеся клетки, используется для изучения процессов клеточной дифференцировки.
Mycoplasma genitalium — «минимальный организм», имеет один из самых маленьких геномов среди всех клеточных организмов; в 2007 г близкий вид использован Крейгом Вентером для пересадки генома, в результате которой один вид бактерий был превращен в другой [1]
Vibrio fischeri — изучение «чувства кворума», биолюминесценция (это светящаяся бактерия) и симбиоз с животными (кальмаром Euprymna scolopes)
Synechocystis — цианобактерия, изучение фотосинтеза.
Pseudomonas fluorescens, почвенная бактерия — процесс образования различных штаммов.
Wolbachia — вольбахия, род грамотрицательных бактерий, облигатных внутриклеточных паразитов насекомых и филярий. Изучение взаимоотношений «паразит-хозяин», горизонтального переноса генов между прокариотами и эукариотами. К настоящему моменту секвенированы геномы двух штаммов вольбахий — W. pipientis из клеток Drosophila melanogaster и вольбахии из клеток филярии — возбудителя бругиоза Brugia malayi.

Протисты Править

Хламидомонада Chlamydomonas reinhardtii — одноклеточная зелёная водоросль, изучение фотосинтеза, работы эукариотического жгутика, клеточной подвижности, регуляция метаболизма, клеточная адгезия («склеивание» гамет при половом размножении) и др. Хорошо изучена генетически ^[1] Геном секвенирован в 2007 г.^[2]
Emiliania huxleyi, одноклеточная морская водоросль-кокколитофорида — экология, модельный вид фитопланктона.
Диктиостеолиум Dictyostelium discoideum — молекулярная биология и генетика (его геном секвенирован), эмбриология (межклеточная коммуникация, клеточная дифференцировка, апоптоз).
Тетрахимена Tetrahymena thermophila — пресноводная инфузория; молекулярная генетика (геном секвенирован).
Малярийные плазмодии (род Plasmodium) — возбудители малярии человека; изучения отношений паразит-хозяин, факторов патогенности. Полностью секвенированы геномы четырёх видов — Plasmodium falciparum, Plasmodium knowlesi, Plasmodium vivax и Plasmodium yoelli (последний вид не является возбудителем малярии человека).
Трипаносомы (род Trypanosoma) — протисты из отряда кинетопластиды, возбудители опасных болезней человека и животных; исследования РНК-редактирования, перестроек генома у видов без полового процесса, организации генома кинетопласта, взаимодействия с иммунной системой хозяина. Геном двух видов (Trypanosoma brucei, возбудителя африканской сонной болезни и Trypanosoma cruzi, возбудителя болезни Шагаса (Чагаса)) секвенирован в 2005 году.
Sauroleishmania tarentolae используется для изучении биологии трипаносоматид (в частности, при исследовании редактирования РНК), так как не патогенна для человека и относительно легко культивируется.

Грибы Править

Аспергилл Aspergillus nidulans — плесень, объект генетических исследований.
Навозник Coprinus cinereus — базидиомицет (генетическая регуляция мейоза и развития плодового тела)^[3]
Нейроспора густая Neurospora crassa — плесень, изучение генетической регуляции метаболизма, мейоза и циркадных ритмов^[4]
Ashbya gossypii , патоген хлопка, генетика (полярность клеток, клеточный цикл)
Почкующиеся дрожжи Saccharomyces cerevisiae, генетика (регуляция клеточного цикла и др.), использование в хлебопечении и пивоварении
Делящиеся дрожжи Schizosaccharomyces pombe (клеточный цикл, клеточная полярность, РНК-интерференция, структура и функция центросом)
Schizophyllum commune — генетически удобная модель для изучения развития гриба, источник дереворазрушающих ферментов. Полный геном опубликован в 2010 году^[5].
Ustilago maydis , патоген кукурузы (взаимодействие с растением-хозяином)

Растения Править

Arabidopsis thaliana

Резуховидка Таля Arabidopsis thaliana, наиболее популярное модельное растение, используемое во многих областях; однолетнее крестоцветное-эфемер, имеющее крайне короткий жизненный цикл и небольшой размер генома (первое из растений, чей геном секвенирован)^[6] Закартировано и изучено множество морфологических и биохимических мутаций^[6] Генетическая база данных, содержащая и большое количество другой информации об этом виде — TAIR^[6];
плауновидное селагинелла Selaginella moellendorffii — эволюция растений, молекулярная биология; геном (один из самых коротких среди высших растений, около 100 мегабаз) секвенирован;
Brachypodium distachyon — модельный злак (молекулярная биология, генетика, агрономия);
Лядвенец Lotus japonicus, модельное бобовое, исследование симбиоза с клубеньковыми бактериями;
Ряска Lemna gibba, быстрорастущее мелкое водное однодольное; может культивироваться в чистых (безмикробных) культурах (водная токсикология, экспрессия генов);
Кукуруза (Zea mays L.) — одна из основных зерновых культур и классический генетический модельный организм; у этого диплоидного однодольного 10 пар крупных хромосом, которые легко изучать под микроскопом, что облегчает цитогенетические исследования; известно большое число фенотипически выраженных мутаций, гены которых закартированы (именно благодаря этому при изучении кукурузы были открыты транспозоны), и большое число потомков от каждого скрещивания (генетика, молекулярная биология, агрономия);
Люцерна Medicago truncatula — модельное бобовое, близкий родственник люцерны посевной (Medicago sativa) (молекулярная биология, агрономия);
Губастик (Mimulus) — крупный род (около 120 видов), традиционно относимый к семейству норичниковые (по более новым данным, относится к семейству Phrymaceae; используется для эволюционно-генетических исследований^[7];
Рис (Oryza sativa) — одна из важнейших зерновых культур; имеет один из самых маленьких геномов среди зерновых злаков, который полностью секвенирован (агрономия, молекулярная биология);
Зеленый мох Physcomitrella patens — всё более широко используется в исследованиях развития и эволюционной биологии растений^[8] Пока это единственный представитель мохообразных, чей геном полностью секвенирован; разработана методика генетической трансформации для данного вида;
Виды рода тополь (Populus) — модельные виды для изучения генетики и культивирования древесных растений. Имеют небольшой размер генома и быстрый рост, разработана методика трансформации. Полностью секвенирован геном североамериканского вида Тополь волосистоплодный (Populus trichocarpa);
Лук репчатый — модельный организм в генотоксикологических исследованиях. Имеет хорошо изученный геном (2n=16) и поэтому подходит для ана-телофазного анализа. Результаты Allium-тестов имеют корреляцию с другими тестами на животных, растительных и микроорганизмах, а также могут быть экстраполированы на человека.

Животные Править

Беспозвоночные Править

Caenorhabditis elegans

Виды рода гидра (Hydra), пресноводные полипы; модельный организм биологии развития, в частности, служит для изучения процессов регенерации. Геном гидры (североамериканский вид Hydra magnipapillata) частично расшифрован. Имеются коллекции мутантных линий гидры в Японии и Германии. Разработана методика получения трансгенных гидр.
Nematostella vectensis, нематостелла — литоральная роющая актиния из семейства едвардсиид (Edwardsiidae), в последние годы ставшая главным модельным объектом для изучения молекулярной биологии и биологии развития книдарий. В 2007 г. геном нематостеллы был полностью секвенирован ^[9].
Symsagittifera roscoffensis (syn. Convoluta roscoffensis), представитель примитивной группы «бескишечных турбеллярий» (ныне тип Acoelomorpha) — изучение эволюции плана строения двусторонне-симметричных животных.
Нематода Caenorhabditis elegans (C. elegans)^[10] — генетический контроль развития и физиологических процессов (первый многоклеточный организм, чей геном был полностью секвенирован; в настоящее время секвенирован геном второго вида из этого рода, C. briggsae).
Нематода Pristionchus pacificus, используется в работах по эволюционной биологии развития для сравнения с C. elegans.
Медицинская пиявка Hirudo medicinalis — нейробиология (простые нервные системы): изучение локомоции; изучение развития нервной системы в биологии развития.
Булавоусый мучной хрущак Tribolium castaneum — мелкая легко разводимая чернотелка, используемая для поведенческих и экологических экспериментов.
Дафнии (Daphnia pulex, D. magna) — один из главных модельных объектов водной токсикологии. Используются также для изучения популяционной генетики. Геном D. pulex частично расшифрован.
Дрозофилы (род Drosophila), в частности, вид Drosophila melanogaster — плодовая мушка, знаменитый объект генетических исследований. Легко содержится и разводится в лаборатории, имеет быструю смену поколений и множество мутаций с различным фенотипическим выражением. Во второй половине XX века один из основных объектов биологии развития. Геном полностью секвенирован. Недавно стала использоваться для нейрофармакологических исследований ^[11].
Голожаберный моллюск Hermissenda crassicornis — нейробиология (простые нервные системы): механизмы памяти и научения.
Морской заяц Aplysia californica, заднежаберный моллюск — нейробиология (простые нервные сиистемы): молекулярные механизмы памяти и обучения; перестройки цитоскелета.
Морской ангел Clione limacina — нейробиология (простые нервные системы): образование связей между нейронами, регенерация нервов, контроль локомоции и других форм поведения.
Кальмар Euprymna scolopes, модель для изучения симбиотических отношений между животными и бактериями, биолюминесценции.
Кальмар Loligo pealei, классический объект для изучения работы нервных клеток и их цитоскелета (имеет гигантские аксоны диаметром до 1 мм).
Морские ежи Arbacia punctulata и Strongylocentrotus purpuratus, классические объекты эмбриологии. Геном Strongylocentrotus purpuratus полностью расшифрован в 2006 г.^[12]
Аппендикулярия Oikopleura dioica^[13].
Асцидия Ciona intestinalis— эмбриология, эволюция генома хордовых/ Геном «начерно» секвенирован в 2002 г ^[14].

Позвоночные Править

Лабораторные мыши

Лабораторные свиньи (Университет Гумбольдта, Берлин, 1981)

Миноги (сем. Petromyzontidae) — модель для изучения спинного мозга
Медака Oryzias latipes, модель в биологии развития (более неприхотлива, чем традиционная Danio rerio
Фугу Takifugu rubripes — рыба из семейства Tetraodontidae — имеет компактный геном с небольшим количеством некодирующих последовательностей. Геном секвенирован.
Полосатый данио (Danio rerio), (в английской литературе zebra-fish) — почти прозрачная на ранних стадиях развития пресноводная рыбка; важный объект биологии развития, водной токсикологии и токсикопаталогии ^[15]. Геном секвенирован.
Африканская шпорцевая лягушка Xenopus laevis — один из основных объектов биологии развития; ооциты используются также для изучения экспрессии генов. Геном секвенирован.
Анолис Anolis carolinensis — геном полностью секвенирован в 2011 г.[2]
Курица (Gallus gallus domesticus) — модельный объект эмбриологии амниот, используется с древнейших времен до наших дней
Зебровая амадина (Taeniopygia guttata) — модельный объект нейробиологии и этологии (изучение пения птиц и слуховой системы)
Кошка (Felis catus) — модельный объект нейрофизиологии, в частности, изучения функций мозжечка и механизмов локомоции
Собака (Canis familiaris) — классический объект физиологии животных (изучение работы дыхательной, кровеносной и пищеварительной систем), изучение выработки условных рефлексов в лаборатории И. П. Павлова («собака Павлова» — такой же собирательный образ, как «лабораторная морская свинка»).
Домовая мышь (Mus musculus) — главный модельный объект среди млекопитающих. Получено множество инбредных чистых линий, в том числе отобранных по признакам, представляющим интерес для медицины. этологии и др. (склонность к тучности. повышенный и пониженный интеллект, склонность к потреблению алкоголя, различная продолжительность жизни и т. п.). Геном полностью секвенирован. Разработаны методы получения трансгенных мышей с использованием стволовых клеток. Дополнительный интерес представляет как объект для изучения популяционной генетики и процессов видообразования, так как имеет сложную внутривидовую структуру (множество подвидов, различающиеся по кариотипу хромосомные расы).
Серая крыса (Rattus norvegicus) — важная модель для токсикологии, нейробиологии и физиологии; используется также, наряду с мышью, в молекулярной генетике и геномике. Геном полностью секвенирован.
Морская свинка (Cavia porcellus), использовалась в ранний период развития бактериологии, в частности, Робертом Кохом м Эмилем Берингом при изучении дифтерита (отсюда — «подопытная морская свинка» как собирательное название)
Хомяки (хомячки), несколько видов грызунов из разных родов подсемейства Cricetinae (наиболее обычны в лабораториях сирийский хомяк (Mesocricetus auratus), джунгарский хомячок (Phodopus sungorus) и китайский хомячок (Cricetulus griseus)); впервые были использованы в 1919 г вместо мышей для типирования пневмококков и при изучении лейшманиоза; в настоящее время одни из самых распространенных лабораторных млекопитающих (уступают по широте использования только мышам, крысам и, в некоторых странах, песчанкам); используются для получения клеточных линий (клеточная биология — онкология, получение гибридом и др.; линия клеток яичника китайского хомячка CHO используется также для производства терапевтических препаратов)
Макак-резус (Macacus mulatta) — медицинские исследования (в том числе изучение инфекционных болезней), этология, нейробиология
Шимпанзе (два вида, шимпанзе обыкновенный (Pan troglodytes) и шимпанзе карликовый (Pan paniscus) — ближайшие родственники человека среди ныне живущих видов. Сейчас используется в основном для изучения сложных форм поведения и познавательной деятельности животных. Геном Pan troglodytes секвенирован.
Человек разумный (Homo sapiens) — геном полностью секвенирован. Клинические исследования, эволюционная биология, физиология, нейробиология и др.

Модельные органы и тканиПравить

Стоматогастрический нервный ганглий лангуста (Palinurus) и других видов десятиногих ракообразных — специальная модель для изучения ритмической активности нейронов

Конечность хвостатых амфибий — модель для изучения процессов регенерации у позвоночных

Модельные клетки и клеточные линииПравить

Клеточная линия BY-2 табака Nicotiana tabaccum — используется для изучения клеточной физиологии растений (цитология, физиология растений, биотехнология)
Клеточная линия HeLa клеток человека — бессмертные клетки, полученные из раковой опухоли шейки матки в 1951 г.; одна из основных клеточных линий человека, культивируемых в лабораториях. Использовалась для разработки вакцины против полиомиелита.

Модельные популяцииПравить

Наземная легочная улитка Cepaea nemoralis — классический объект для изучения популяционной экологии и генетики, в том числе действия на популяции естественного отбора

ПримечанияПравить

↑ Chlamydomonas reinhardtii resources at the Joint Genome Institute (неопр.). Дата обращения: 13 сентября 2009. Архивировано из оригинала 23 июля 2008 года.
↑ Chlamydomonas genome sequenced Архивная копия от 15 марта 2008 на Wayback Machine published in Science, October 12, 2007
↑ Kües U. Life history and developmental processes in the basidiomycete Coprinus cinereus (англ.) // Microbiol. Mol. Biol. Rev. (англ.) (рус. : journal. — 2000. — June (vol. 64, no. 2). — P. 316—353. — PMID 10839819. — PMC 98996. Архивировано 13 сентября 2019 года.
↑ Davis, Rowland H. Neurospora: contributions of a model organism (англ.). — Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press, 2000. — ISBN 0-19-512236-4.
↑ Ohm R.A., de Jong J.F., Lugones L.G. et al. Genome sequence of the model mushroom Schizophyllum commune (англ.) // Nature Biotechnology. — Nature Publishing Group, 2010. — Vol. 28. — P. 957—963. — doi:10.1038/nbt.1643. Архивировано 22 января 2011 года.
↑ ¹ ² ³ About Arabidopsis on The Arabidopsis Information Resource page (TAIR) (неопр.). Дата обращения: 13 сентября 2009. Архивировано 12 ноября 2019 года.
↑ Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 16 июня 2021. Архивировано из оригинала 10 августа 2020 года.
↑ Rensing S. A., Lang D., Zimmer A. D., et al. The Physcomitrella genome reveals evolutionary insights into the conquest of land by plants (англ.) // Science : journal. — 2008. — January (vol. 319, no. 5859). — P. 64—9. — doi:10.1126/science.1150646. — PMID 18079367. Архивировано 6 марта 2008 года.
↑ Putnam N. H., Srivastava M., Hellsten U., Dirks B., Chapman J. et al. Sea anemone genome reveals ancestral eumetazoan gene repertoire and genomic organization (итал.) // Science : diario. — 2007. — V. 317. — P. 86—94. — PMID 17615350.
↑ Riddle, Donald L. C. elegans II (неопр.). — Plainview, N.Y: Cold Spring Harbor Laboratory Press (англ.) (рус., 1997. — ISBN 0-87969-532-3. Архивная копия от 19 июня 2009 на Wayback Machine
↑ Manev H., Dimitrijevic N., Dzitoyeva S. Techniques: fruit flies as models for neuropharmacological research (неопр.) // Trends Pharmacol Sci.. — 2003. — Т. 24, № 1. — С. 41—43. — doi:10.1016/S0165-6147(02)00004-4. Архивировано 2 ноября 2017 года.
↑ Sea Urchin Genome Sequencing Consortium. 2006. The genome of the sea urchin, Strongylocentrotus purpuratus. Science 314: 941—952.
↑ The Appendicularia Facility at the Sars International Centre for Marine Molecular Biology Архивная копия от 31 января 2009 на Wayback Machine.
↑ Dehal P, Satou. et al. 2002. The draft genome of Ciona intestinalis: insights into chordate and vertebrate origins. Science 298: 2157—2167.
↑ Spitsbergen J. M., Kent M. L. The state of the art of the zebrafish model for toxicology and toxicologic pathology research—advantages and current limitations (англ.) // Toxicol Pathol (англ.) (рус. : journal. — 2003. — Vol. 31, no. Suppl. — P. 62—87. — doi:10.1080/01926230390174959. — PMID 12597434. — PMC 1909756. Архивировано 16 июля 2012 года.

[1] Chlamydomonas reinhardtii resources at the Joint Genome Institute (неопр.). Дата обращения: 13 сентября 2009. Архивировано из оригинала 23 июля 2008 года.

[2] Chlamydomonas genome sequenced Архивная копия от 15 марта 2008 на Wayback Machine published in Science, October 12, 2007

[pmid10839819-3] Kües U. Life history and developmental processes in the basidiomycete Coprinus cinereus (англ.) // Microbiol. Mol. Biol. Rev. (англ.) (рус. : journal. — 2000. — June (vol. 64, no. 2). — P. 316—353. — PMID 10839819. — PMC 98996. Архивировано 13 сентября 2019 года.

[4] Davis, Rowland H. Neurospora: contributions of a model organism (англ.). — Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press, 2000. — ISBN 0-19-512236-4.

[5] Ohm R.A., de Jong J.F., Lugones L.G. et al. Genome sequence of the model mushroom Schizophyllum commune (англ.) // Nature Biotechnology. — Nature Publishing Group, 2010. — Vol. 28. — P. 957—963. — doi:10.1038/nbt.1643. Архивировано 22 января 2011 года.

[TAIR-6] ¹ ² ³ About Arabidopsis on The Arabidopsis Information Resource page (TAIR) (неопр.). Дата обращения: 13 сентября 2009. Архивировано 12 ноября 2019 года.

[7] Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 16 июня 2021. Архивировано из оригинала 10 августа 2020 года.

[Rensing-8] Rensing S. A., Lang D., Zimmer A. D., et al. The Physcomitrella genome reveals evolutionary insights into the conquest of land by plants (англ.) // Science : journal. — 2008. — January (vol. 319, no. 5859). — P. 64—9. — doi:10.1126/science.1150646. — PMID 18079367. Архивировано 6 марта 2008 года.

[9] Putnam N. H., Srivastava M., Hellsten U., Dirks B., Chapman J. et al. Sea anemone genome reveals ancestral eumetazoan gene repertoire and genomic organization (итал.) // Science : diario. — 2007. — V. 317. — P. 86—94. — PMID 17615350.

[10] Riddle, Donald L. C. elegans II (неопр.). — Plainview, N.Y: Cold Spring Harbor Laboratory Press (англ.) (рус., 1997. — ISBN 0-87969-532-3. Архивная копия от 19 июня 2009 на Wayback Machine

[11] Manev H., Dimitrijevic N., Dzitoyeva S. Techniques: fruit flies as models for neuropharmacological research (неопр.) // Trends Pharmacol Sci.. — 2003. — Т. 24, № 1. — С. 41—43. — doi:10.1016/S0165-6147(02)00004-4. Архивировано 2 ноября 2017 года.

[``sugsc``-12] Sea Urchin Genome Sequencing Consortium. 2006. The genome of the sea urchin, Strongylocentrotus purpuratus. Science 314: 941—952.

[13] The Appendicularia Facility at the Sars International Centre for Marine Molecular Biology Архивная копия от 31 января 2009 на Wayback Machine.

[14] Dehal P, Satou. et al. 2002. The draft genome of Ciona intestinalis: insights into chordate and vertebrate origins. Science 298: 2157—2167.

[15] Spitsbergen J. M., Kent M. L. The state of the art of the zebrafish model for toxicology and toxicologic pathology research—advantages and current limitations (англ.) // Toxicol Pathol (англ.) (рус. : journal. — 2003. — Vol. 31, no. Suppl. — P. 62—87. — doi:10.1080/01926230390174959. — PMID 12597434. — PMC 1909756. Архивировано 16 июля 2012 года.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]