Хвостатые земноводные

Хвостатые земноводные
Хвостатые земноводные
	; Жёлтопятнистая амбистома
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Класс: Земноводные Подкласс: Беспанцирные Инфракласс: Batrachia Отряд: Хвостатые земноводные
Международное научное название
	Urodela Fischer von Waldheim, 1813
Синонимы
	Urodela Latreille, 1825
Ареал
ITIS	173584
NCBI	8293
EOL	7518
FW	53229 и 110708

Хвостатые земноводные (лат. Caudata, или лат. Urodela) — один из трёх современных отрядов земноводных. В русском языке большинство представителей отряда именуют или саламандрами, или тритонами. Некоторые виды освоили неотению. Есть безлёгочные виды. Хвостатые амфибии относительно примитивны.

МорфологияПравить

Triturus pygmaeus

Тело с развитыми головным, туловищным и хвостовым отделами, вальковатое, иногда сильно удлинённое, переходящее в относительно длинный, более или менее сжатый с боков или округлый хвост, иногда с кожной оторочкой в виде киля. Как исключение змеевидное тело имеется у амфиума и сирен. Голова плавно переходит в туловище. Самым мелким представителем хвостатых земноводных считаются отдельные виды безлегочных саламандр — 3 см в длину^[1]. Тело длиной до 180 см и весом до 50 кг — китайская исполинская саламандра)^[2]. У большинства видов длина тела в пределах 10–30 см.

В воде плавают, совершая боковые движения хвостом, прижав конечности к телу и отведя их назад. При этом они практически пользуются при плавании конечностями, которыми они отталкиваются или тормозят с применением плавательных оторочек, увеличивающих площадь опоры о толщу воды. Конечности у большинства хорошо развиты, преимущественно короткие, у некоторых видов очень слабые (например, амфиумы). Передняя и задняя пары обыкновенно одинаковой длины. Виды, живущие в ручьях с быстрым течением, имеют сильные конечности, снабженные когтями. У некоторых видов задние конечности отсутствуют (сирены). Передние ноги с 3 — 4 пальцами, задние имеют от 2 до 5 пальцев^[1].

Позвонки двояковогнутые (амфицельные) у более примитивных форм или опистоцельные (вогнуты только сзади) у настоящих и большинства безлегочных саламандр, у остальных — процельные позвонки (имеют вогнутую поверхность спереди и выпуклую сзади). Количество позвонков варьируется от 35 (у наземных видов) до 98 (у преимущественно водных). К туловищным позвонкам причленяются зачаточные короткие верхние ребра. Истинных ребёр нет^[1].

Костный череп более дифференцирован, чем у бесхвостых: лобные и теменные кости парные, не слиты друг с другом, имеются парные глазоклиновидные кости. Квадратно-скуловая кость отсутствует, у некоторых форм, кроме переднеушной, имеется 1 — 2 ушных кости. Нёбные кости срослись с сошниками, образовав небно-сошниковую кость (кости), на которой располагаются зубы. Зубы также имеются на челюстях.

Ключицы отсутствуют. Коракоиды подвижно налегают друг на друга. В поясе передних конечностей сохраняется много хрящевых элементов. В тазовом поясе имеется предлобковый хрящ. В отличие от бесхвостых, предплечье и голень имеют типичное строение и состоят из двух костей (лучевой и локтевой, большой и малой берцовых не слитых друг с другом)^[1].

Кровеносная система устроена сравнительно просто. Более или менее полная перегородка в предсердии свойственна только высшим хвостатым. Сохраняются все 4 дуги аорты. Наряду с задней полой веной сохраняются и рудименты задних кардинальных вен. У некоторых пожизненно сохраняются жабры, чаще наружные, реже внутренние. Очень сильно развито кожное дыхание. При развитом стремечке барабанной полости и барабанной перепонки нет. У многих хвостатых пожизненно сохраняются органы боковой линии. У некоторых наземных видов и форм, обитающих в быстротекущих водоёмах обычно лёгкие более или менее редуцированы или отсутствуют, а дыхание происходит преимущественно через слизистые оболочки рта и глотки, а также через кожные покровы. Очень немногие виды и во взрослом состоянии дышат жабрами (амфиумы, протеи и др.). Отказ от легочного дыхания привел к возврату двухкамерного сердца взамен трёхкамерного^[1].

Большое значение в поиске кладки и полового партнера имеет обоняние. Остатки барабанной полости и перепонки имеются только у примитивных форм. Слух развит плохо, но некоторые древесные саламандры могут издавать писк, а тихоокеанская амбистома — лающие звуки с частотой от 400 до 700 гц. Подобно рыбам, представители отряда способны улавливать звуки в воде при помощи венозных капилляров кожи головы и эндолимфатического протока. Своеобразной является зрительная система. Количество фоторецепторов палочек и колбочек находится в пределах 30 — 80 тысяч на 1 мм² сетчатки глаза. Типично водные представители (Amphiumidae, Proteidae, Sirenidae) имеют хорошо развитые органы боковой линии, количество которых увеличивается с возрастом^[1].

Развитие протекает без метаморфоза. У некоторых представителей (протеи, сирены и др.) во взрослом состоянии сохраняются некоторые признаки, свойственных личинкам (жаберные щели, наружные жабры, органы боковой линии). Личинки хвостатых земноводных по форме тела похожи на взрослых. У личинок сначала появляются передние ноги. Личинки обладают балансирами — тонкими осязательными выростами, 3 жабрами с каждой стороны тела (обычно — 4 пары жаберных щелей, у сирена — 3, а у протея и безлегочного колодезного тритона, Typhlomolge rathbuni — 2 щели)^[1].

Ареал и местообитаниеПравить

Распространены главным образом в умеренной зоне Северного полушария, в Африке — 4 вида, немногие виды обитают в Центральной и Южной Америке^[1].

Почти всегда личинки развиваются в воде. Приблизительно у 2/3 видов взрослые формы также вторично перешли к водному образу жизни. Большинство представителей группы постоянно живёт в воде, включая пещерные водоёмы (протей, Typhlomolge rathbuni и др.). Некоторые представители обитают в воде только в период размножения или постоянно ведут наземный образ жизни. Немногие представители рода Aneides обитают на деревьях.

В России обитает 6 видов из 3 родов. В фауне на территории стран бывшего СССР было известно 12 видов из 6 родов^[1]^[3].

РазмножениеПравить

Личинка Ambystoma maculatum

Половозрелость наступает обычно на 2—3-м году жизни. Размножение происходит путём откладывания оплодотворенной икры, личинок или живорождением. Части представителей группы свойственна неотения — достижение половозрелости и окончание онтогенеза происходит на ранних стадиях развития, например, на личиночной стадии. Типичный пример неотении представляют собой аксолотли, неотенические личинки хвостатых земноводных рода амбистом (Ambystoma), которые из-за наследственно обусловленного недостатка гормона тиреоидина остаются на личиночной стадии. Аксолотли по размерам не уступают взрослым особям. Иногда происходит метаморфоз аксолотлей — при постепенном изменении условий существования (пересыхание водоёма) или при гормональной инъекции. Сирены, протеи и амфиумы, возможно представляют собой неотенических личинок, взрослые особи которых вымерли^[1].

Во время периода размножения у некоторых хвостатых земноводных происходит развитие брачного наряда, а сам период сопровождается брачными играми. У многих видов хвостатых земноводных отмечены видоспецифичные ритуалы ухаживания самцом за самкой — «брачный танец», элементы социального общения, а иногда и активная забота о потомстве. Брачный период проходит в воде^[1].

У большинства оплодотворение внутреннее — при помощи слизистого пакета со сперматозоидами (сперматофор), прикрепленного к подводным предметам, который самка вбирает в семяприёмник клоаки. Реже — оплодотворение наружное. Самка откладывают от 3-10 до нескольких сотен икринок, а у некоторых видов наблюдается живорождение или яйцеживорождение. Наземные виды откладывают яйца в углублениях почвы, в гнилых пнях, под листьями, в дуплах и т. д.

БиологияПравить

Питаются преимущественно различными беспозвоночными, также поедают икру рыб и других земноводных, а крупные особи могут заглатывать и мелких позвоночных животных. Немногие (например, Mertensiella) могут отбрасывать хвост (автотомия).

ПалеонтологияПравить

Окаменелость карауруса

Из-за хрупких скелетов плохо сохраняются в ископаемом состоянии. Древнейшие хвостатые земноводные, относящиеся к саламандровым, известны из триаса Казахстана^[4]. Одним из наиболее древних представителей группы является караурус (Karaurus sharovi) из юрских сланцев хребта Каратау в Казахстане, возраст которого более чем в 150 млн лет. Его скелет очень похож на скелет представителей одного из наиболее примитивных семейств хвостатых земноводных — Cryptobranchidae.

Максимального разнообразия хвостатые земноводные достигали в эоцене (58 — 37 млн лет назад)^[1].

ФилогенияПравить

Кладограмма, изображающая родственные связи между современными семействами хвостатых земноводных согласно Pyron and Wiens (2011)^[5].

КлассификацияПравить

Карл Линней относил хвостатых земноводных к ящерицам, несмотря на множество анатомических и физиологических отличий. Австрийский натуралист Иосиф Николай Лауренти в 1768 году объединял их в самостоятельную группу Gradientia. В современном понимании отряд впервые выделил французский зоолог Андре-Мари Дюмериль в 1807 году.

Отряд делится на три подотряда:

Cryptobranchoidea (Скрытожаберники и углозубы) — 69 видов.
Salamandroidea (Настоящие саламандры, или саламандровые) — 631 вид.
Sirenoidea (Сиреновые, или сирены) — 4 вида.

По данным сайта Amphibia Web на август 2017 года отряд включает в себя 10 семейств, 68 родов и 704 видов.

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ ¹² Дунаев Е. А. Разнообразие земноводных (по экспозиции Зоологического музея МГУ) М.: МГУ. 199. — 304 с. ISBN 5-211-04072-4
↑ «Chinese Giant Salamander Conservation». Chinese Giant Salamander Conservation. (недоступная ссылка) N.p., 2014. Web. 23 Oct. 2014.
↑ Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. Н. 'Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР' — Москва: Просвещение, 1977—415 с.
↑ Rainer R. Schoch, Ralf Werneburg, Sebastian Voigt. A Triassic stem-salamander from Kyrgyzstan and the origin of salamanders (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — National Academy of Sciences, 2020-05-06. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.2001424117.
↑ R. Alexander Pyron; John J. Wiens. A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. — Academic Press, 2011. — Vol. 61, no. 2. — P. 543—583. — doi:10.1016/j.ympev.2011.06.012. — PMID 21723399.

[Дунаев-1] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ ¹² Дунаев Е. А. Разнообразие земноводных (по экспозиции Зоологического музея МГУ) М.: МГУ. 199. — 304 с. ISBN 5-211-04072-4

[2] «Chinese Giant Salamander Conservation». Chinese Giant Salamander Conservation. (недоступная ссылка) N.p., 2014. Web. 23 Oct. 2014.

[3] Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. Н. 'Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР' — Москва: Просвещение, 1977—415 с.

[4] Rainer R. Schoch, Ralf Werneburg, Sebastian Voigt. A Triassic stem-salamander from Kyrgyzstan and the origin of salamanders (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — National Academy of Sciences, 2020-05-06. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.2001424117.

[5] R. Alexander Pyron; John J. Wiens. A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. — Academic Press, 2011. — Vol. 61, no. 2. — P. 543—583. — doi:10.1016/j.ympev.2011.06.012. — PMID 21723399.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]