Неполноусые

Неполноу́сые (лат. Atelocerata) — немонофилетическая группа членистоногих, выделяемая обычно как надкласс. Включает многоножек и насекомых.

Неполноусые
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Членистоногие Подтип: Жвалоносные Надкласс: Неполноусые
Латинское название
Atelocerata Heymons, 1901
Классы и подклассы
Многоножки Симфилы Губоногие Collifera Насекомые Скрыточелюстные Открыточелюстные
[{{fullurl:wikispecies:{{{wikispecies}}}|uselang=ru}} Систематика в Викивидах] Поиск изображений на Викискладе

Общие признакиПравить

 

Схема строения головного конца эмбриона неполноусых. Oc — глазнае лопасти, Lbr — верхняя губа, Ant — антенны, Int — интеркалярный (вставочный) сегмент, Md — мандибулы, Mx1 — максиллы первые, Mx2 — максиллы вторые (у Collifera не развиты).

Таксон является общепризнанным, поскольку характеризуется ярко выраженными аутапоморфиями:

1. Утратой конечностей II сегмента тела, так называемых антенн вторых, имеющихся у всех прочих членистоногих (у хелицеровых и морских пауков преобразованы в педипальпы);
2. Наличием особого органа, называемого постантеннальным. Это расположенная на голове между усиками пара хеморецепторов. У всех открыточелюстных насекомых постантеннальный орган утрачен;
3. Отсутствием мускула-разгибателя у самого дистального членика ноги — коготка;
4. Редукцией телоподита мандибулы;
5. Одноветвистостью конечностей, в отличие от разветвленных конечностей ракообразных. Разные исследователи по-разному гомологизируют членики ноги неполноусых с члениками конечности ракообразных; при этом многие сходятся во мнении, что нечленистые придатки туловища — стилусы, имеющиеся у симфил и многих насекомых, являются рудиментом одной из ветвей исходной конечности, а именно экзоподита. В таком случае вся нога неполноусых гомологична эндоподиту ракообразных;
6. Наличием мальпигиевых сосудов — трубчатых слепозаканчивающихся выростов на границе средней и задней кишки, имеющих функцию выделительных органов. Сходные органы выделения обнаружены у паукообразных, но у них эти органы являются производными энтодермы (в отличие от мальпигиевых сосудов насекомых и многоножек, имеющих эктодермальное происхождение) и, следовательно, возникли независимо;
7. Наличием трахейной системы. Следует заметить, что во многих группах неполноусых трахейная система, по-видимому, была вначале утрачена, а затем возникла вновь независимо от прочих групп. Это делает установление первоначального типа трахейной системы Atelocerata весьма проблематичным;
8. Первично-наземным образом жизни, в отличие от первично-морских ракообразных. Некоторые исследователи полагают, что первые двупарноногие многоножки были морскими животными. Если это так, то разные группы неполноусых вышли на сушу независимо друг от друга.

КлассификацияПравить

Существует две основных классификации неполноусых. Согласно первой, группа многоножек является голофилетической и возникла от общего с насекомыми предка. Согласно этой гипотезе, надкласс Atelocerata делится на два равноправных класса — многоножки и насекомые.

Согласно другой же теории (часто называемой теорией симфильного происхождения насекомых), многоножки являются парафилетической группой, предковой для насекомых, и поэтому не признаются как единый класс. По этой классификации, неполноусые также делятся на две группы — Monomalata, объединяющей губоногих многоножек и Collifera, и Dimalata, объединяющей симфил и насекомых.

Ни та, ни другая теория в настоящий момент не является общепринятой, поскольку таксоны «Многоножки», «Monomalata» и «Dimalata» каждый по отдельности имеют сильные и хорошо выраженные аутапоморфии.

ЛитератураПравить

Клюге Н. Ю. Современная систематика насекомых. Принципы систематики живых организмов и общая система насекомых с классификацией первичнобескрылых и древнекрылых. — СПб.: Изд-во «Лань», 2000. — С. 117—122. — 336 с. ISBN 5-8114-0216-3