Многоножки

Многоножки
Многоножки
	; Многоножка Trigoniulus corallinus
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Многоножки
Международное научное название
	Myriapoda Latreille, 1802
Классы
	Губоногие (Chilopoda); Двупарноногие (Diplopoda); Пауроподы (Pauropoda); Симфилы (Symphyla);
Геохронология появился 428 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
ITIS	563885
NCBI	61985
EOL	2631567
FW	291092

Многоножки (лат. Myriapoda) — надкласс беспозвоночных животных, объединяющий четыре класса наземных членистоногих (симфил, губоногих, двупарноногих и пауропод, последних обычно объединяют в одну группу). Характерные представители многоножек: сколопендра калифорнийская и сколопендра гигантская, костянка, обыкновенная мухоловка, кивсяки. По состоянию на 2013 год описано более 12 000 видов, включая 11 ископаемых видов^[1] (большинство из них — около 8000 — относятся к классу Diplopoda^[2]).

Особенности строенияПравить

Кивсяк ползёт

Длина многоножек колеблется в диапазоне от 2 мм до 35 см^[3]. У гигантской сколопендры может превышать 40 см.

Голова состоит из 4—5 сегментов. За головой расположено относительно однородно сегментированное туловище, не подразделенное на отделы, но с выраженной тенденцией к диплосегментации (попарному слиянию сегментов).

Количество ног у разных видов данного надкласса варьирует от 10 и менее до рекордных 1306 у Eumillipes persephone.

ЭволюцияПравить

Самые древние надёжно идентифицированные ископаемые многоножки (Pneumodesmus newmani из класса двупарноногих) были обнаружены в слоях, датируемых поздним силурийским периодом (возраст около 428 миллионов лет). Молекулярный анализ указывает на то, что основные группы многоножек разделились ещё в кембрийском периоде^[4], что может подтверждаться ископаемыми находками, напоминающими многоножек^[5]. По состоянию на 2005 год P. newmani был древнейшим обнаруженным наземным животным^[6].

Положение многоножек в системеПравить

Традиционно многоножек рассматривали как ближайших родственников насекомых, с которыми их объединяли в таксон Uniramia (одноветвистые, по строению конечностей) либо Atelocerata (неполноусые, по характеру специализации головных конечностей). В настоящее время существует несколько гипотез о систематическом положении многоножек.

Одни полагают, что многоножки, хотя и относятся к Mandibulata вместе с ракообразными и насекомыми, не могут рассматриваться как ближайшие родственники последних. Ряд авторов даже удаляют многоножек из состава Mandibulata и сближают их с хелицеровыми. Большинство же исследователей по-прежнему придерживаются мнения о том, что многоножки — или сестринская, или парафилетическая группа по отношению к насекомым.

В первом случае признается монофилия самих многоножек. В качестве синапоморфий указываются специфическим образом устроенные вторично расчленённые верхние челюсти, или мандибулы, строение которых отличается от монолитных одночлениковых мандибул насекомых и ракообразных, а также указанная тенденция к диплосегментации. Однако некоторые признаки указывают на то, что диплосегменты могут иметься и у насекомых (см. Dimalata).

Во втором случае многоножки не признаются как единая, монофилетическая группа и распределяются по двум группам неполноусых — Monomalata, в которую помещают губоногих и Collifera, и Dimalata, в которую помещают симфил и насекомых.

Классификация многоножекПравить

Филогения многоножек (по Клюге, 2000).

В соответствии с гипотезой о монофилии многоножек, четыре класса группируются следующим образом. Губоногие стоят несколько обособленно от трёх остальных классов, которые образуют группу Progoneata. Все Progoneata характеризуются рядом специализированных черт строения (синапоморфиями), присущими только им. Например, половые протоки открываются вблизи переднего конца тела; при развитии зародыша желток оказывается не в кишечнике, а в полости тела (в дальнейшем богатые желтком клетки формируют жировое тело).

В пределах Progoneata чётко обособлена монофилетическая группа Collifera, включающая пауропод и двупарноногих. В пользу её монофилии говорят ряд синапоморфий: ротовых конечностей только две пары (мандибулы и гнатохилярий, представляющий собой продукт слияния первой пары максилл); сегмент второй пары максилл, в отличие от других многоножек, не несёт конечностей и не входит в состав головы, образуя шейку (лат. collum); половые отверстия парные и располагаются позади второй пары ходильных ног; личинки первого возраста имеют только три пары ног (по одной на сегмент), дальнейшее развитие идёт с увеличением числа сегментов, которые развиваются из зоны роста, расположенной позади трёх сегментов личинки.

Chilopoda
Progoneata:
- Symphyla
- Collifera:
  - Pauropoda
  - Diplopoda

См. такжеПравить

Список угрожаемых видов многоножек

ПримечанияПравить

↑ Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)» (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326.
↑ Minelli, Alessandro. (2011). «Class Chilopoda, Class Symphyla and Class Pauropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness». — Zootaxa 3148:157-158
↑ Minelli, Alessandro; Sergei I. Golovatch. Myriapods // Encyclopedia of Biodiversity (неопр.) / Simon A. Levin. — 2001. — С. 291—303. — ISBN 0122268652. Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 22 апреля 2014. Архивировано из оригинала 21 февраля 2014 года.
↑ Markus Friedrich & Diethard Tautz. Ribosomal DNA phylogeny of the major extant arthropod classes and the evolution of myriapods (англ.) // Nature : journal. — 2002. — Vol. 376, no. 6536. — P. 165—167. — doi:10.1038/376165a0. — Bibcode: 1995Natur.376..165F. — PMID 7603566.
↑ Ben Waggoner. Introduction to the Myriapoda (неопр.). University of California, Berkeley (21 февраля 1996). Дата обращения: 22 апреля 2014. Архивировано 14 мая 2017 года.
↑ Rowland Shelley & Paul Marek. Millipede Fossils (неопр.). East Carolina University (1 марта 2005). Архивировано 27 мая 2011 года.

ЛитератураПравить

Тесаков А. С., Алексеев А. С. Многоножкоподобные членистоногие из нижнего девона Центрального Казахстана // Палеонтологический журнал. 1992. № 3. С. 15-19.
Клюге Н. Ю.. Современная систематика насекомых. Принципы систематики живых организмов и общая система насекомых с классификацией первичнобескрылых и древнекрылых. СПб.: Изд-во «Лань», 2000. — 336 с.
Кузнецов Н. Я.. «Класс многоножек (Myriopoda)» Руководство по зоологии. Т. 3, ч. 2. М.: Советская наука, 1951. С. 124—166.
Barnes, R. D. Invertebrate Zoology. W.B. Saunders Co., Philadelphia, 1968. 743 p.
Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах. Том 3. (том посвящён сухопутным членистоногим). Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — Москва: Просвещение, 1969. — 576 с.