Титаноптеры

Титанопте́ры (лат. Titanoptera, от др.-греч. τιτάν — гигант и πτέρο — крыло) — вымерший отряд новокрылых насекомых с неполным превращением. Одни из самых крупных насекомых в истории Земли. В настоящее время учёными описано 46 ископаемых видов (Zhang, 2013).

Титаноптеры
Gigatitan vulgaris
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Polyneoptera Отряд: Титаноптеры
Международное научное название
Titanoptera Sharov, 1968
Семейства
Mesotitanidae Paratitanidae Gigatitanidae
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   230659

СтроениеПравить

Тело продолговатое. Голова более или менее треугольная с мощными, зазубренными на конце челюстями. Усики длинные, нитевидные. Переднеспинка седловидная, со свешивающимися вниз боковыми лопастями. Передние ноги хватательные, с двумя рядами крупных острых шипов по внутренней стороне голени. Средние и задние ноги бегательные. Лапки 5-члениковые, с хорошо развитой присоской между коготками. Крылья хорошо развиты, передние кожистые, задние перепончатые; в покое складываются плоско на спине. Все титаноптеры, и самцы, и самки, имеют на передних крыльях расширенные области между продольными жилками, которые часто трактуются как звуковой аппарат (Цойнер, 1939). Самки имеют короткий наружный яйцеклад, лишенный каких-либо шипов или насечек. Церки короткие, нечленистые.

Представители семейства Gigatitanidae известны своими размерами: некоторые экземпляры рода Gigatitan достигали 40 см в размахе крыльев.

Титаноптеры Докембрий Кембрий Ордовик Силур Девон Карбон Пермь Триас Юра Мел Палеоген Нг Чт ◄ 541 485 444 419 359 299 252 201 145 66 23 2  ◄ млн лет назад  ▲ ▲ ▲ ▲ ▲

Происхождение и классификацияПравить

Впервые представители этого отряда были описаны в 1916 году палеоэнтомологом Тильярдом, но при описании были неверно помещены им в подкогорту Paraneoptera. Лишь в конце 1930-х годов, по мере открытия новых видов, стала вырисовываться их связь с прямокрылыми. Шаровым, основным исследователем титаноптер, окончательно были установлены их родственные отношения с Orthoptera. Также он выдвинул гипотезу, в которой обосновывал их происхождение, наряду с палочниками, от семейства Tcholmanvissidae. Позднее, однако, было показано (Гороховым и другими), что титаноптеры изначально не имели основной черты прямокрылых — способности к прыжку, а потому произошли не от прямокрылых, а от общих с ними предков в пределах Polyneoptera.

В предложенной Шаровым классификации отряд делится на три семейства: Mesotitanidae (включающее наиболее примитивные виды), Paratitanidae и Gigatitanidae. Семейства различаются в основном по особенностям жилкования.

В состав отряда включают 6 семейств

• Deinotitanidae Gorochov, 2007
  • Deinotitan Gorochov, 2007 (единственный вид Deinotitan orenburgensis Gorochov, 2007 (Deinotitaninae) — Пермский период, Оренбургская область)
  • Monstrotitan Gorochov, 2013
• Mesotitanidae Tillyard, 1925 (syn. Gigatitanidae)
  • Mesotitan
  • Mesotitanodes
  • Prototitan
  • Ultratitan
  • Gigatitan
  • Nanotitan
  • Ootitan
• Paratitanidae Sharov, 1968
  • Minititan Gorochov, 2007
  • Paratitan Sharov, 1968
• Tcholmanvissiidae Zalessky, 1934
  • Pinegia Martynov, 1928
  • Tcholmanvissia Zalessky, 1929
  • Yinpingia Lin, 1982
• Tettoedischiidae Gorochov, 1987
  • Macroedischia Sharov, 1968
  • Tettoedischia Sharov, 1968
• Theiatitanidae Schubnel, Roques & Nel, 2021
  • Theiatitan Schubnel, Roques & Nel, 2021

БиологияПравить

Титаноптеры, вероятно, являются одними из наиболее изученных вымерших насекомых. Доказано, что они вели дневной образ жизни. В отличие от прочих прямокрылообразных титаноптеры были исключительно хищными насекомыми. Это были подстерегающие хищники, жившие на растениях и занимавшие экологическую нишу современных богомоловых. Наличие возможного звукового аппарата позволяет предполагать существование у них достаточно сложного полового поведения. Следует отметить, что принцип действия звукового аппарата был основан на трении всего крыла о другое крыло при положении крыльев плоско на спине и в этом отношении отличался от принципа действия звукового аппарата настоящих прямокрылых.

Титаноптеры были яйцекладущими, однако субстрат, в который они откладывали яйца, остается неизвестным. На одном из отпечатков сохранились оболочки яиц, находившихся в брюшке самки. Они очень мелкие, с гладкой скульптурой оболочки.

Испытав расцвет в начале триаса, к концу его титаноптеры полностью вымерли. Какова была причина их вымирания, сказать трудно. Среди многочисленных сборов ископаемых насекомых юрского периода каких-либо потомков титаноптер не найдено.

См. такжеПравить

• Лаборатория членистоногих ПИН РАН

ИсточникиПравить

• Историческое развитие класса насекомых. Труды ПИН, т. 175. Москва. 1980
• Шаров А. Г. Филогения ортоптероидных насекомых. Труды ПИН, Т. 118. Москва, 1968
• Горохов А. В. Система и эволюция прямокрылых подотряда Ensifera (Orthoptera). Труды Зоологического института РАН, том 260. СПб, 1995

ЛитератураПравить

• Горохов А. В. Новые и малоизвестные Mesotitanidae и Paratitanidae (Titanoptera) из триаса Киргизии / // Палеонтологический журнал. — 2003. — № 4. — С. 62—69..
• Горохов А. В. Примитивные Titanoptera и ранняя эволюция Polyneoptera // Чтения памяти Н. А. Холодковского. — 2004. — Т. 57, № 1. — С. 1—54.