Polyneoptera
Многожилковые[2], или ортоптероидный комплекс[3] (лат. Polyneoptera), — надкогорта новокрылых насекомых с неполным превращением[4]. В 2011 году показана монофилия таксона[5]. По-видимому, самая древняя группа новокрылых насекомых, рассматриваемая в ранге от надотряда (=Orthopteroidea, ортоптероидные[6][7], ортоптероиды[8]), надкогорты[4] до инфракласса[1][9].
Polyneoptera | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Разнообразие Polyneoptera | |||||||||
Научная классификация | |||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Клада: Polyneoptera |
|||||||||
Международное научное название | |||||||||
Polyneoptera Martynov, 1923 | |||||||||
Синонимы | |||||||||
|
|||||||||
Дочерние таксоны | |||||||||
|
|||||||||
|
ОписаниеПравить
Характеризуется следующими признаками[10]:
- Ротовой аппарат грызущий;
- Передние крылья, как правило, плотные, кожистые, превращены в надкрылья. Задние крылья перепончатые;
- Крылья в покое складываются плоско либо крышеобразно;
- Птероторакс с наружными стернитами;
- Имеется яйцеклад, внутренний либо частично наружный;
- Онтогенез эмбрионизированный, с сильно развитой первой постэмбриональной стадией (выходит из яйца с развитыми глазками и сложными глазами и полностью расчленёнными ногами). Дальнейшее развитие плавное, непрерывное. Эта особенность, однако, не является первичной для группы: ещё у пермских тараканосверчков нимфы некоторых семейств обладали трёх- или четырёхчлениковыми лапками при пятичлениковых у имаго, а наиболее примитивные Polyneoptera ещё сохраняли стадию субимаго[10].
Режим питания исходных форм Polyneoptera остаётся неясным, но предположительно это была сапрофагия, со случайным хищничеством. Происхождение группы неясно. Не исключено, однако, что предковую группу Polyneoptera могут представлять какие-то из уже описанных карбоновых насекомых, известных лишь по передним крыльям, такие, как Coselia, Omalia, Thoronysis и др.[10]
Самые древние останки несомненных Polyneoptera, а именно некоторые тараканы, известны из самых верхних слоев намюра. Причиной перехода первых Polyneoptera к скрытому образу жизни могло быть появление активных хищников, таких как стрекозы и, возможно, насекомоядные позвоночные. Подтверждением этому может служить появление у ряда открытоживущих насекомых вооружения из мощных шипов на теле, предположительно, для защиты от позвоночных[10][11][12].
СистематикаПравить
Порядка 20 тысяч видов и 9 современных отрядов (подотрядов); кроме того, обнаружено 4 вымерших отряда, число видов в которых точно не подсчитано.
Кладистический анализ морфологических данных (Yoshizawa, 2011) показал монофилию группы Polyneoptera, а в составе её выделены три монофилетические подгруппы Mystroptera (= Embiodea + Zoraptera), Orthopterida (= Orthoptera + Phasmatodea) и Dictyoptera (= Blattodea + Isoptera + Mantodea). Точное положение в этой системы отрядов веснянок и кожистокрылых остаётся неясным[5].
История изученияПравить
Polyneoptera в первой своей классификации, которую в 1928 году предложил советский энтомолог А. В. Мартынов, выглядела так:
- Отдел II. Neoptera
- Подотдел Polyneoptera
- 1. Blattopteroidea: Blattodea, Mantodea, Isoptera
- 2. Orthopteroidea: Orthoptera, Phasmodea, Plecoptera, Embioidea
- 3. Dermapteroidea: Dermatoptera, Hemimeroidea
- 4. Thysanoptera: Thysanoptera (позднее, в 1938 году Мартынов перевёл трипсов в подотдел Paraneoptera).
- Подотдел Polyneoptera
В системе чл.-корр АН СССР Г. Я. Бей-Биенко эти группы объединены в надотряд ортоптероидные — Orthopteroidea (=11 отрядов)[13]:
- Отряд Таракановые — Blattoptera
- Отряд Богомоловые — Mantoptera
- Отряд Термиты — Isoptera (сейчас инфраотряд)
- Отряд Веснянки — Plecoptera
- Отряд Эмбии — Embioptera
- Отряд Гриллоблаттиды — Giylloblattida (сейчас подотряд Grylloblattodea)
- Отряд Палочники — Phasmoptera
- Отряд Прямокрылые — Orthoptera
- Отряд Гемимериды — Hemimerida (сейчас подотряд Hemimerina)
- Отряд Кожистокрылые — Dermaptera
- Отряд Зораптеры — Zoraptera
В 2002 году был предложен таксон Archaeorthoptera в ранге надотряда, включающего группу Panorthoptera (Orthoptera + Caloneurodea + (Titanoptera + Geraridae)) и часть неклассифицированных таксонов ‘‘Protorthoptera’’[14][15][16]. Таксон Archaeorthoptera рассматриваются в качестве синонима надотряда Orthopterida (=Gryllidea, =Orthopterodea, =Orthopterodida, =Orthopteroidea, =Panorthoptera)[17].
В системе, предложенной в 2006 году испанским энтомологом Антонио Арилло и американским палеоэнтомологом Майклом Энджелом (Arillo & Engel, 2006) классификация надкогорты Polyneoptera выглядит следующим образом[4]:
- Надкогорта Polyneoptera Martynov
- † ‘‘Protorthoptera’’ Handlirsch, partim
- Когорта Dictyoptera Leach (таракановые, термиты, богомоловые)
- Когорта Anartioptera Engel
- Магнотряд Polyplecoptera Arillo & Engel, 2006
- Надотряд Plecopterida Boudreaux
- † ‘‘Permoplecoptera’’ Martynov
- Отряд Plecoptera Burmeister
- Миротряд Mystroptera Engel
- Надотряд Plecopterida Boudreaux
- Магнотряд Polyorthoptera Engel & Grimaldi
- Надотряд Dermapterida Boudreaux
- † ‘‘Protelytroptera’’ Tillyard, partim
- Отряд Dermaptera De Geer
- Надотряд Orthopterida Boudreaux
- Грандотряд Notopterodea Arillo & Engel, 2006
- Отряд Notoptera Cramptona (Mantophasmatodea + Grylloblattodea)
- Грандотряд Panorthoptera Crampton
- +различные ископаемые корневые группы
- † Отряд Glosselytrodea Martynov
- † Отряд Caloneurodea Handlirsch
- † Отряд Titanoptera Sharov
- Отряд Orthoptera Olivier
- Миротряд Holophasmatodea Grimaldi & Engel
- † ‘‘Aeroplanoptera’’ Tillyard
- Отряд Phasmatodea Brunner van Wattenwyl
- Грандотряд Notopterodea Arillo & Engel, 2006
- Надотряд Dermapterida Boudreaux
- Магнотряд Polyplecoptera Arillo & Engel, 2006
ПримечанияПравить
- ↑ 1 2 Родендорф, Расницын, 1980, с. 28.
- ↑ Родендорф Б. Б., Беккер-Мигдисова Е. Э., Мартынова О. М., Шаров А. Г. Палеозойские насекомые Кузнецкого бассейна / отв. ред. Б. Б. Родендорф. — М. : Издательство Академии наук СССР, 1961. — С. 44. — 705 с. : ил. — (Труды Палеонтологического института ; т. LXXXV). — 1500 экз.
- ↑ Синёв С. Ю. Обзор современных представлений о системе класса насекомых // Труды Зоологического института РАН. — 2013. — Приложение № 2. — С. 155—173 [160].
- ↑ 1 2 3 Arillo, Antonio; Engel, Michael S. 2006: Rock crawlers in Baltic amber (Notoptera: Mantophasmatodea). — American Museum Novitates, (3539): 1-10. PDF Архивная копия от 17 декабря 2008 на Wayback Machine PDF Архивная копия от 20 сентября 2009 на Wayback Machine
- ↑ 1 2 Kazunori Yoshizawa. (2011). Monophyletic Polyneoptera recovered by wing base structure Архивная копия от 11 августа 2014 на Wayback Machine. — Systematic Entomology. Volume 36, Issue 3, pages 377—394, July 2011.
- ↑ Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология: Учебник для университетов и сельхозвузов. — 3-е изд., доп. — М.: Высшая школа, 1980. — С. 176. — 416 с. Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 19 июля 2012. Архивировано из оригинала 2 апреля 2015 года.
- ↑ Беляева Н. В. и др. Большой практикум по энтомологии. Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2019. — С. 54. — 336 с. — ISBN 978-5-907099-61-6.
- ↑ Правдин Ф. Н. Экологическая география насекомых Средней Азии. Ортоптероиды. — М., Наука. — 1978. — С. 1—272.
- ↑ Gorochov A. V. 2011. A new, enigmatic family for new genus and species of Polyneoptera from the Upper Permian of Russia. ZooKeys 130: 131—136. doi:10.3897/zookeys.130.1487.
- ↑ 1 2 3 4 Родендорф, Расницын, 1980, с. 73, 134.
- ↑ Gorochov A.V. (2004). Primitive Titanoptera and early evolution of Polyneoptera. Meetings in memory of N. A. Cholodkovsky 57 (1): 1-54.
- ↑ Zhang X-W, Ren D, Pang H, Shih Ch-K (2008b) A water-skiing chresmodid from the Middle Jurassic in Daohugou, Inner Mongolia, China (Polyneoptera: Orthopterida). Zootaxa 1762: 53-62.
- ↑ Словарь — Справочник Энтомолога Архивная копия от 27 сентября 2012 на Wayback Machine.
- ↑ Béthoux O. & Nel A. Venation pattern and revision of Orthoptera sensu nov. and sister groups. Phylogeny of Palaeozoic and Mesozoic Orthoptera sensu nov. // Zootaxa. — 2002. — Vol. 96. — P. 1—88.
- ↑ Béthoux O. & Nel A. Some Palaeozoic ‘Protorthoptera’ are ‘ancestral’ orthopteroids: major wing braces as clues to a new split among the ‘Protorthoptera’ // Journal of Systematic Palaeontology. — 2005. — Vol 2, no 4. — P. 1—25.
- ↑ Liu Y., Ren D. & Prokop J. Discovery of a new Namurian archaeorthopterid from Ningxia, China (Insecta: Archaeorthoptera) // Zootaxa. — 2009. — Vol. 2032. — P. 63—68.
- ↑ superorder Orthopterida Архивная копия от 4 марта 2016 на Wayback Machine. polyneoptera.speciesfile.org.
ЛитератураПравить
- Горохов А. В. О ранней эволюции ортоптероидных насекомых (Polyneoptera) // Проблемы энтомологии в России. — СПб., 1998. — Т. 1. — С. 94.
- Историческое развитие класса насекомых / отв. ред. Б. Б. Родендорф, А. П. Расницын. — М. : Наука, 1980. — 256 с. — (Труды Палеонтологического института АН СССР ; т. 175). — 2000 экз.
- Шаров А. Г. Филогения ортоптероидных насекомых. — М.: Наука, 1968. — 127 с. — (Труды Палеонтологического института АН СССР, т. 118).
СсылкиПравить
- Polyneoptera Martynov, 1938 на сайте The Paleobiology Database (англ.) (Дата обращения: 19 июля 2012)
- Russian Bibliography on Orthopteroid Insects (Библиография отрядов ортоптероидного комплекса) Архивная копия от 13 июня 2018 на Wayback Machine