Thescelosauridae

† Thescelosauridae
† Thescelosauridae
	; Скелет Thescelosaurus neglectus
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Подотряд: † Цераподы Инфраотряд: † Орнитоподы Семейство: † Thescelosauridae
Международное научное название
	Thescelosauridae Sternberg, 1937
Подсемейства
	Orodrominae; Thescelosaurinae;
EOL	42418162
FW	64386

Тесцелозавриды (лат. Thescelosauridae) — семейство растительноядных орнитоподовых динозавров. Тесцелозавриды определяются как Thescelosaurus neglectus, Orodromeus makelai, их последний общий предок и все его потомки^[1].

ОписаниеПравить

Реконструкция ородромея

Семейство было введено в систематику Чарльзом Штернбергом в 1937 году, чтобы обособить тесцелозавра от гипсилофодонта. Нынешнее филогенетическое определение, данное Калебом Брауном и соавторами в 2013 году, стремится сохранить это оригинальное намерение дифференцировать тесцелозавра и другие тесно связанные с ним таксоны от гипсилофодонта, а также отразить растущее многообразие небольших неигуанодонтных орнитоподов, признать монофилетический характер этой группы и избежать неопределённостей в признании этих таксонов к качестве базальных орнитопод.

Тесцелозавриды поддерживаются следующими признаками: длина сочленения квадратной и квадратно-скуловой костей от 25 % до 50 % длины квадратной кости (общий с Rhabdodon); дорсолатеральный наклон вентральных мыщелков квадратной кости; морщинистый глазничный край заглазничной кости (общий с игуанодонтом, отсутствует у парксозавра); заднебоковая выемка в заднем конце премаксиллярной кости для переднебокового выступа максиллярной кости (отсутствует у Haya); рог, выступ или орнамент скуловой кости (отсутствует у Haya, парксозавра и ориктодромея, общий с гетеродонтозавром); плоская латеральная поверхность большого вертела (отсутствует у джехолозавра, общий с гаспаринизаврой); слитые премаксиллярные кости (раздельные у Haya и ородромея) и морщинистая дорсальная поверхность премаксиллярных костей (общий с гипсилофодонтом, отсутствует у Haya).

Семейство делится на два подсемейства тесцелозаврины и ородромины^[1].

Эволюционная историяПравить

Самые ранние представители тесцелозаврид (у некоторых авторов данная группа именуется Parksosauridae) — Changchunsaurus parvus и Zephyrosaurus schaffi известны с середины раннего мела. Тем не менее существует длинная призрачная родословная, простирающаяся, по крайней мере, от бата до апта, что составляет не менее 40 миллионов лет. Раскол внутри тесцелозаврид, который дал начало кладам Orodrominae и Thescelosaurinae, произошёл на территории нынешней Северной Америки в аптском веке. Диверсификация таксонов Orodrominae произошла в Северной Америке во время мелового периода, при этом линия, ведущая к Koreanosaurus boseongensis, отделилась от Oryctodromeus cubicularis либо во время сеноманского века, либо до него, причем первый таксон в конечном итоге распространился в Азию к сантонскому веку. Относительно характера географической миграции представителей группы Thescelosaurinae существуют разногласия. По одному из сценариев, Thescelosaurinae произошли либо в Северной Америке, либо в Азии во времена аптского века. Ареалом обитания большинства Thescelosaurinae была Северная Америка, откуда одна линия распространилась в Южную Америку в сеноманском веке, дав начало кладе Elasmaria. Другой сценарий реконструирует происхождение Thescelosaurinae в пределах Северной Америки, а клада, состоящая из Changchunsaurus parvus и Haya griva, распространилась в Азию в аптском веке. Ещё один сценарий сильно контрастируют с предыдущими двумя. Согласно ему базальный раскол в пределах Thescelosaurinae произошёл в Азии до аптского века. Часть из них мигрирует в Южную Америку (возможно, через Северную Америку). До начала сеноманского века две линии Thescelosaurinae распространились в Северную Америку из Южной Америки. Первая даёт начало появлению виду Parksosaurus warreni, в то время как вторая роду тесцелозавры^[2].

ФилогенияПравить

Несмотря на то, что гипсилофодонтиды в начале 1990-х годов были интерпретированы как естественная группа^[3]^[4], эта гипотеза не подтвердилась и гипсилофодонтиды были признаны неестественным семейством, состоящим из разнообразных животных, более или менее тесно связанных с игуанодонтами (парафилия) и различных маленьких клад близких между собой таксонов^[5]^[6]^[7]. Сейчас «гипсилофодонтид» и «гипсилофодонтов» больше используют в качестве неофициальных терминов для обозначения эволюционного этапа, но не как истинную кладу.

Тесцелозавр считался среди гипсилофодонтов и как очень базальный^[4], и как очень продвинутый таксон^[5]. Один из вопросов, который потенциально мешал классификации тесцелозавра, что не все из останков, относимых к T. neglectus, обязательно принадлежали ему. Расформирование гипсилофодонтидов последовало за признанием тесцелозавридов отдельным семейством. Эта часть родословной динозавров исторически осложнена вследствие отсутствия исследований. Boyd et al., 2009 и Brown et al., 2011 обосновали распределение североамериканских «гипсилофодонтов» мелового периода на две взаимосвязанные группы, одна из которых состоит состоит из ородромея, ориктодромея и зефирозавра, а другая включает парксозавра и тесцелозавра^[6]^[8]. Brown et al., 2013 получил аналогичные результаты с добавлением нового рода Albertadromeus в кладу ородромея и нескольких азиатских длинномордых форм (ранее описанных как семейство джехолозаврид^[9]) в кладу тесцелозавра^[1].

Кладограмма на основе анализа Brown et al., 2013:

Thescelosauridae

TMP 2008.045.0002

Haya

Thescelosaurus assiniboiensis

Thescelosaurus neglectus

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² ³ Caleb Marshall Brown, David C. Evansa, Michael J. Ryan & Anthony P. Russell. New data on the diversity and abundance of small-bodied ornithopods (Dinosauria, Ornithischia) from the Belly River Group (Campanian) of Alberta. Journal of Vertebrate Paleontology 33 (3): 495.
↑ Boyd, Clint A. (2015). "The systematic relationships and biogeographic history of ornithischian dinosaurs". PeerJ. 3 (e1523): e1523.
↑ Sues, Hans-Dieter; Norman, David B. (1990). "Hypsilophodontidae, Tenontosaurus, Dryosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (1st ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 498—509.
↑ ¹ ² Weishampel, David B.; Heinrich, Ronald E. (1992). "Systematics of Hypsilophodontidae and Basal Iguanodontia (Dinosauria: Ornithopoda)" (PDF). Historical Biology 6 (3): 159–184. doi:10.1080/10292389209380426. Retrieved 2007-03-10
↑ ¹ ² Norman, David B.; Sues, Hans-Dieter; Witmer, Larry M.; Coria, Rodolfo A. (2004). "Basal Ornithopoda". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 393—412
↑ ¹ ² Boyd, Clint A.; Brown, Caleb M.; Scheetz, Rodney D.; Clarke, Julia A. (2009). "Taxonomic revision of the basal neornithischian taxa Thescelosaurus and Bugenasaura". Journal of Vertebrate Paleontology 29 (3): 758–770.
↑ Han, Feng-Lu; Paul M. Barrett; Richard J. Butler; Xing Xu (2012). "Postcranial anatomy of Jeholosaurus shangyuanensis (Dinosauria, Ornithischia) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China". Journal of Vertebrate Paleontology 32 (6): 1370–1395.
↑ Brown; Caleb M.; Boyd, Clint A.; and Russell, Anthony P. (2011). "A new basal ornithopod dinosaur (Frenchman Formation, Saskatchewan, Canada), and implications for late Maastrichtian ornithischian diversity in North America". Zoological Journal of the Linnean Society 163 (4): 1157–1198.
↑ Han, Feng-Lu; Paul M. Barrett; Richard J. Butler; Xing Xu (2012). «Postcranial anatomy of Jeholosaurus shangyuanensis (Dinosauria, Ornithischia) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China.». Journal of Vertebrate Paleontology 32 (6): 1370—1395

[Brown2013-1] ¹ ² ³ Caleb Marshall Brown, David C. Evansa, Michael J. Ryan & Anthony P. Russell. New data on the diversity and abundance of small-bodied ornithopods (Dinosauria, Ornithischia) from the Belly River Group (Campanian) of Alberta. Journal of Vertebrate Paleontology 33 (3): 495.

[2] Boyd, Clint A. (2015). "The systematic relationships and biogeographic history of ornithischian dinosaurs". PeerJ. 3 (e1523): e1523.

[3] Sues, Hans-Dieter; Norman, David B. (1990). "Hypsilophodontidae, Tenontosaurus, Dryosauridae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (1st ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 498—509.

[Weishampel1992-4] ¹ ² Weishampel, David B.; Heinrich, Ronald E. (1992). "Systematics of Hypsilophodontidae and Basal Iguanodontia (Dinosauria: Ornithopoda)" (PDF). Historical Biology 6 (3): 159–184. doi:10.1080/10292389209380426. Retrieved 2007-03-10

[Norman2004-5] ¹ ² Norman, David B.; Sues, Hans-Dieter; Witmer, Larry M.; Coria, Rodolfo A. (2004). "Basal Ornithopoda". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 393—412

[Boyd2009-6] ¹ ² Boyd, Clint A.; Brown, Caleb M.; Scheetz, Rodney D.; Clarke, Julia A. (2009). "Taxonomic revision of the basal neornithischian taxa Thescelosaurus and Bugenasaura". Journal of Vertebrate Paleontology 29 (3): 758–770.

[7] Han, Feng-Lu; Paul M. Barrett; Richard J. Butler; Xing Xu (2012). "Postcranial anatomy of Jeholosaurus shangyuanensis (Dinosauria, Ornithischia) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China". Journal of Vertebrate Paleontology 32 (6): 1370–1395.

[8] Brown; Caleb M.; Boyd, Clint A.; and Russell, Anthony P. (2011). "A new basal ornithopod dinosaur (Frenchman Formation, Saskatchewan, Canada), and implications for late Maastrichtian ornithischian diversity in North America". Zoological Journal of the Linnean Society 163 (4): 1157–1198.

[9] Han, Feng-Lu; Paul M. Barrett; Richard J. Butler; Xing Xu (2012). «Postcranial anatomy of Jeholosaurus shangyuanensis (Dinosauria, Ornithischia) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China.». Journal of Vertebrate Paleontology 32 (6): 1370—1395

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]