Orodromeus

† *Orodromeus*
† Orodromeus
	; Реконструкция
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Подотряд: † Цераподы Инфраотряд: † Орнитоподы Семейство: † Thescelosauridae Подсемейство: † Orodrominae Род: † Orodromeus
Международное научное название
	Orodromeus Horner & Weishampel, 1988
Единственный вид
	† Orodromeus makelai ; Horner & Weishampel, 1988
FW	64337

Orodromeus (лат.), известен также как ородромей, или ородромеус, — род травоядных птицетазовых орнитоподовых динозавров из позднего мела Северной Америки. Ископаемые остатки ородромея (голотип) обнаружены палеонтологом Робертом Макелой на горе Эгг Маунтин, штат Монтана, США. Типовой и единственный вид Orodromeus makelai назван и описан Джеком Хорнером и Дэвидом Вейзхемпелом в 1988 году. Родовое имя означает «горный бегун», ссылаясь на гору Эгг Маунтин и на предположительно бегающий образ жизни динозавра. Видовое имя дано в честь покойного Роберта Макелы^[1].

История исследованияПравить

Голотип MOR294 обнаружен в слое формации Ту Мэдисин, датированным поздним кампаном, около 77 млн лет назад. Включает практически полный череп и посткраниальный скелет (за исключением хвоста). Паратип MOR 246 состоит из кладки 19 яиц с эмбрионами; PU 22412 — задние конечности; MOR 331 — частичный скелет; MOR 248 — скелет с черепом; MOR 403 — черепная коробка^[1].

Как впоследствии оказалось, кладка яиц на самом деле принадлежит тероподовому динозавру Troodon formosus. Это удалось доказать путём глубокого препарирования эмбрионов^[2].

Скульптура детёнышей Orodromeus

Полное официальное детальное описание скелета ородромея отсутствует, однако существует многостраничная неопубликованная диссертация^[3].

ОписаниеПравить

Ородромей был небольшим двуногим травоядным динозавром, достигавшим около 2—2,5 м в длину. Животное диагностируется по следующим признакам: пальпебральная кость крепится к заглазничной части заднего края глазницы; присутствует латеральный выступ на скуловой кости; максиллярные и дентарные зубы с латеральной стороны широкие и треугольные, зачастую одинаковые по ширине и высоте; закруглённый апикальный гребень почти поровну делит передние и задние стороны коронок; у взрослых животных передние и задние края коронок несут от пяти до шести равноразмерных зубчиков; лучевая, промежуточная и локтевая плюс одна кость запястья образовывают несрастающееся запястье^[1].

Varricchio и др. в 2007 году предположили, что ородромей вместе с зефирозавром могли иметь склонность к рытью нор. Предположение было сделано на основе сходства их скелетов со скелетом ориктодромея, для которого имелись доказательства его роющего образа жизни, а также общего места обитания. По крайней мере два экземпляра ородромея состояли из плотно упакованных, объёмных комплексов костей, аналогичных таковому у ориктодромея, намекая, что кости могли сохраниться подобным образом в норах^[4].

Ородромей имеет скромные темпы роста по сравнению с крупными мезозойскими динозаврами. Этот вывод основан на относительно умеренной сосудости в тканях его длинных костей (по стандартам динозавров) и наличием линий задержки роста, что имеет место в коре костей даже у молодых особей. На основе актуалистического сравнения темпы роста ородромея, вероятно, были выше, чем у современных крокодилов, но ниже, чем у нынешних птиц. Самый быстрый рост был сразу после вылупления детёнышей, но далее существенно замедлялся (по сравнению с его крупными родственниками: тенонтозавром и дриозавром) и почти прекращался по достижению взрослого размера (примерно 2 м или 18—20 см длины бедра), судя по почти бессосудистой ткани на внешней коре кости у самого крупного экземпляра. Если линии задержки роста наносились ежегодно и если глубочайшие линии были нанесены после первого года роста, то подросткового возраста особи достигали примерно в 3—4 года, а взрослого размера вскоре, возможно, в течение 1—2 годов^[5].

Реконструкция без протоперьев

ФилогенияПравить

Первоначально ородромей был определён в семейство гипсилофодонтид как первый представитель семейства из кампана Северной Америки, то есть являющийся наиболее молодым членом группы. По Хорнеру и Вейзхемпелу ородромей типичный гипсилофодонтид по всем признакам, кроме зубов. Здесь он очень близок к примитивным птицетазовым. Зубные коронки весьма напоминают такие у Lesothosaurus diagnosticus. Хотя конфигурация черепа у ородромея предполагает наличие плеврокинезиса для поперечно-ориентированного жевания, износ зубов указывает на возврат (или сохранение) к примитивному стилю жевания (окклюзии) по высоким углом, как у ранних птицетазовых динозавров^[1].

В дальнейшем выяснилось, что гипсилофодонтиды являются неестественной, парафилетической группой. Scheetz в 1999 году провёл тщательный кладистический анализ с использованием 127 признаков для 19 таксонов, многих ранее не включавшихся в подобные анализы. Этот, как и предварительный анализ 85 признаков для 15 таксонов, не подтвердил монофилию гипсилофодонтидов. Члены этой клады распадались в гребенчатую кладограмму с несколькими двухтаксонными кладами. А ородромей вместе с зефирозавром образовали монофилетическую кладу, занимая очень базальную позицию в орнитоподах^[3].

Varricchio и др. в 2007 году помещают ородромея и зефирозавра в общую кладограмму с ориктодромеем (сестринский таксон). Предполагается, что эта клада имела специализацию к рытью нор^[4].

Brown и др. в 2013 году на основе кладистического анализа с использованием 137 признаков для 30 таксонов помещает ородромея в новое подсемейство ородромин семейства тесцелозаврид. Тесцелозавриды определяются как Thescelosaurus neglectus, Orodromeus makelai, их последний общий предок и все его потомки. Ородромины определяются как все тесцелозавриды, теснее связанные с Orodromeus makelai, чем с Thescelosaurus neglectus^[6].

Кладограмма на основе анализа Brown и др., 2013 год:

TMP 2008.045.0002

Orodromeus

Haya

Thescelosaurus assiniboiensis

Thescelosaurus neglectus

Hypsilophodon

Gasparinisaura

Tenontosaurus

К Euornithopoda

В культуреПравить

Ородромей фигурировал в третьей серии сериала «Планета динозавров» 2003 года выпуска, показанном на канале Discovery.

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² ³ ⁴ Horner, J. and Weishampel, D., 1988, "A comparative embryological study of two ornithischian dinosaurs", Nature (London), 332(No. 6161): 256-257 (1988)
↑ John R. Horner, David B. Weishampel: A Comparative Embryological study of Two Ornithischian Dinosaurs. In: Nature. 332, Nr. 6161, 1988, S. 256—257
↑ ¹ ² Scheetz, R.D., 1999, Osteology of Orodromeus makelai and the phylogeny of basal ornithopod dinosaurs D. Ph. Thesis in Biology, Montana State University, Bozeman, 189 pp
↑ ¹ ² Varricchio, David J.; Martin, Anthony J.; Katsura, Yoshihiro (2007). "First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274 (1616): 1361–1368.
↑ John R. Horner, Armand De Ricqlès, Kevin Padian, Rodney D. Scheetz: Comparative Long Bone Histology and Growth of the „Hypsilophodontid” Dinosaurs Orodromeus makelai, Dryosaurus altus, and Tenontosaurus tillettii (Ornythlschla: Euornithopoda). In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 29, Nr. 3, 2009, ISSN 0272-4634, S. 734—747
↑ Caleb Marshall Brown, David C. Evansa, Michael J. Ryan & Anthony P. Russell. New data on the diversity and abundance of small-bodied ornithopods (Dinosauria, Ornithischia) from the Belly River Group (Campanian) of Alberta. Journal of Vertebrate Paleontology 33 (3) 495.

[Horner1988-1] ¹ ² ³ ⁴ Horner, J. and Weishampel, D., 1988, "A comparative embryological study of two ornithischian dinosaurs", Nature (London), 332(No. 6161): 256-257 (1988)

[2] John R. Horner, David B. Weishampel: A Comparative Embryological study of Two Ornithischian Dinosaurs. In: Nature. 332, Nr. 6161, 1988, S. 256—257

[Scheetz1999-3] ¹ ² Scheetz, R.D., 1999, Osteology of Orodromeus makelai and the phylogeny of basal ornithopod dinosaurs D. Ph. Thesis in Biology, Montana State University, Bozeman, 189 pp

[Varricchio2007-4] ¹ ² Varricchio, David J.; Martin, Anthony J.; Katsura, Yoshihiro (2007). "First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274 (1616): 1361–1368.

[5] John R. Horner, Armand De Ricqlès, Kevin Padian, Rodney D. Scheetz: Comparative Long Bone Histology and Growth of the „Hypsilophodontid” Dinosaurs Orodromeus makelai, Dryosaurus altus, and Tenontosaurus tillettii (Ornythlschla: Euornithopoda). In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 29, Nr. 3, 2009, ISSN 0272-4634, S. 734—747

[6] Caleb Marshall Brown, David C. Evansa, Michael J. Ryan & Anthony P. Russell. New data on the diversity and abundance of small-bodied ornithopods (Dinosauria, Ornithischia) from the Belly River Group (Campanian) of Alberta. Journal of Vertebrate Paleontology 33 (3) 495.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]