Скафогнат

† Скафогнат
† Скафогнат
	; Образец голотипа
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: † Pterosauromorpha Отряд: † Птерозавры Клада: † Novialoidea Семейство: † Рамфоринхиды Подсемейство: † Scaphognathinae Род: † Скафогнат
Международное научное название
	Scaphognathus Wagner, 1861
Синонимы
	Pachyramphus Fitzinger, 1843 (занято); Brachytrachelus Giebel, 1850 (занято);
Виды
	† Scaphognathus crassirostris ; Goldfuss, 1831typus; † Scaphognathus robustus ; Cheng, 2012;
Геохронология 150,8—145,5 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
FW	38477

Скафогна́т^[1] (лат. Scaphognathus) — род птерозавров, живших в юрском периоде. Останки найдены на территории современных Германии и Китая. Очень похожие строением тела на рамфоринхов, скафогнаты, в отличие от них, вели дневной образ жизни.

ОписаниеПравить

Скафогнат в представлении художника

Скафогнаты известны по 4 образцам: 3 найдены в Зольнхофенских известняковых месторождениях Германии^[2], в слоях, относящихся к титонской эпохе юрского периода. Один образец найден в формации Тяоцзишан^[en] в Китае. Строением туловища сильно походил на рамфоринха, хотя и с заметными различиями в строении черепа^[2].

С одной стороны, скафогнаты имели пропорционально короткий череп, длиной около 12 сантиметров, с тупым кончиком клюва и большими окнами. Зубы ориентированы скорее вертикально, чем наклонно. Верхняя челюсть несла 18 зубов, нижняя — 10^[2]. При изучении третьего образца, SMNS 59395, Кристофер Беннет в 2004 году выявил, что верхняя челюсть определённо имела 16 зубов; бо́льшее число получилось при неправильном подсчёте появившихся у животного зубов в результате их замены^[3].

Сравнение склеротикальных колец у скафогната и современных птиц и рептилий говорит о том, что эти птерозавры, возможно, вёли дневной образ жизни, разделяя одну экологическую нишу с ночными обитателями, такими, как рамфоринх и ктенохазма^[4].

НазваниеПравить

Иллюстрация типового образца А. Гольдфуса

Первый известный образец скафогната описал в 1831 году Август Гольдфус^[5], который ошибочно отнёс бесхвостый экземпляр к роду птеродактилей и даже основал новый вид Pterodactylus crassirostris^[2]. Видовое название означает «толстая морда» на латыни. Этот образец был неполным, принадлежал взрослой особи с размахом крыльев 0,9 метра и был найден в Зольнхофенских известняковых месторождениях, близ немецкого города Айхштет. В 1858 году Йохан Вагнер отнёс этот образец к рамфоринху. После определения принципиально иной формы морды, Вагнер (вслед на неудачными попытками Леопольда Фитцингера и Кристофа Гибеля, которые использовали занятые имена) в 1861 году ввёл в систематику новый род Scaphognathus, название которого образовано от греч. skaphe — «судно, ванна» и gnathos — «челюсть», с отсылкой на тупую форму нижней челюсти животного^[6].

В начале XX века вид Scaphognathus crassirostris был отнесён к семейству Rhamphorhynchidae после открытия второго образца из Мюльхайма, который сохранил длинный хвост. Второй образец был более полным, чем его предшественник, но имел размеры в два раза меньше (размах крыльев 50,8 см) и частично окостеневший скелет. Эти признаки указывают на то, что данная особь была неполовозрелой^[2].

В 2012 году был описан ещё один вид скафогната, Scaphognathus robustus, найденный в китайской геологической формации Тяоцзишан. Образец, IVPP V16866, представляет собой неполный скелет. Видовой эпитет переводится с латыни как «прочный, крепкий»^[7].

СинонимыПравить

Pterodactylus crassirostris Goldfuss 1830
Pachyramphus crassirostris Fitzinger 1843 [занято]
Ornithocephalus crassirostris Wagner 1851
Brachytrachelus crassirostris Giebel 1852 [занято]
Rhamphorhynchus crassirostris Wagner 1858

СистематикаПравить

Ниже приведена кладограмма, показывающая филогенетическое размещение Scaphognathus (Andres & Myers, 2013)^[8].

Rhamphorhynchidae

Scaphognathus crassirostris

Rhamphorhynchinae

Dorygnathus banthensis

Cacibupteryx caribensis

Nesodactylus hesperius

Rhamphorhynchus muensteri

Harpactognathus gentryii

Angustinaripterus longicephalus

Sericipterus wucaiwanensis

См. такжеПравить

ПримечанияПравить

↑ Аверьянов А. О. Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 2 / Курочкин Е. Н., Лопатин А. В.. — М.: ГЕОС, 2012. — Т. 2. — С. 337. — 419 (154 рис., 26 фототабл.) с. — ISBN 978-5-89118-594-4.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Scaphognathus // The Illustrated Directory of Dinosaurs and Other Prehistoric Creatures / Cranfield, Ingrid (ed.). — London: Salamander Books, Ltd., 2000. — P. 308—309.
↑ Bennett S. C. New information on the pterosaur Scaphognathus crassirostris and the pterosaurian cervical series (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2004. — Vol. 24, no. 3. — P. 38A.
↑ Schmitz, L.; Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology (англ.) // Science. — 2011. — Vol. 332, no. 6030. — P. 705—708. — doi:10.1126/science.1200043. — PMID 21493820.
↑ Goldfuss G. A. Pterodactylus crassirostris. — Jena: Isis von Oken, 1830. — S. 552—553.
↑ Wagner J. A. Uebersicht über die fossilen Reptilien des lithographischen Schiefers in Bayern nach ihren Gattungen und Arten (нем.) // Sitzungsberichte der königlich bayerischen Akademie der Wissenschaften zu München. — 1861. — Bd. 1. — S. 497—535.
↑ Fossilworks: Scaphognathus robustus (неопр.). Дата обращения: 8 апреля 2016. Архивировано 22 апреля 2016 года.
↑ Andres B., Myers T. S. Lone Star Pterosaurs (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. — 2013. — P. 1. — doi:10.1017/S1755691013000303.

[курочкин-1] Аверьянов А. О. Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 2 / Курочкин Е. Н., Лопатин А. В.. — М.: ГЕОС, 2012. — Т. 2. — С. 337. — 419 (154 рис., 26 фототабл.) с. — ISBN 978-5-89118-594-4.

[cranfield-scaphognathus-2] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Scaphognathus // The Illustrated Directory of Dinosaurs and Other Prehistoric Creatures / Cranfield, Ingrid (ed.). — London: Salamander Books, Ltd., 2000. — P. 308—309.

[3] Bennett S. C. New information on the pterosaur Scaphognathus crassirostris and the pterosaurian cervical series (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2004. — Vol. 24, no. 3. — P. 38A.

[4] Schmitz, L.; Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology (англ.) // Science. — 2011. — Vol. 332, no. 6030. — P. 705—708. — doi:10.1126/science.1200043. — PMID 21493820.

[5] Goldfuss G. A. Pterodactylus crassirostris. — Jena: Isis von Oken, 1830. — S. 552—553.

[6] Wagner J. A. Uebersicht über die fossilen Reptilien des lithographischen Schiefers in Bayern nach ihren Gattungen und Arten (нем.) // Sitzungsberichte der königlich bayerischen Akademie der Wissenschaften zu München. — 1861. — Bd. 1. — S. 497—535.

[7] Fossilworks: Scaphognathus robustus (неопр.). Дата обращения: 8 апреля 2016. Архивировано 22 апреля 2016 года.

[8] Andres B., Myers T. S. Lone Star Pterosaurs (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. — 2013. — P. 1. — doi:10.1017/S1755691013000303.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]