Филогенетика

Филогене́тика или филогенети́ческая система́тика — область биологической систематики, которая занимается выявлением и прояснением эволюционных взаимоотношений среди разных видов жизни на Земле, как современных, так и вымерших. Эволюционная теория утверждает, что сходство тех или иных особей или видов часто указывает на общее происхождение или общего предка. Потому взаимоотношения, установленные филогенетической систематикой, часто описывают эволюционную историю видов и их филогенез, исторические взаимоотношения между ветвями организмов или их частей, например, их генов. Филогенетическая таксономия, являющаяся ответвлением, но не логическим продолжением филогенетической систематики^[1], занимается классификацией групп организмов согласно степени их эволюционных отношений.

Основателем систематики, области науки, которая занимается классификацией живых организмов и взаимоотношениями между компонентами живого, считается Карл Линней. Однако только в конце 1950-х годов немецкий энтомолог Вилли Хенниг высказал идею, что систематика должна отображать известную эволюционную историю так близко, как только возможно^[2]. Так был основан подход к систематике, который он назвал филогенетической систематикой. Противники Хеннига пренебрежительно называли его последователей «кладистами»^[3], из-за акцента на признание только монофилетичных групп или клад. Однако кладисты быстро приняли это название как полезный термин, и кладистический подход начал преобладать в систематике. Противоположностью филогенетической систематики является фенетика.

Филогенетические деревьяПравить

Систематика описывает взаимоотношения среди таксонов и призвана помочь нам понять историю всех живых организмов. Но история не является чем-то, что мы можем увидеть, она произошла один раз и оставила только косвенные показатели фактических событий. Ученые используют эти показатели, чтобы построить гипотезы, или модели, истории жизни. В филогенетике наиболее удобный путь визуального представления эволюционных взаимоотношений среди групп организмов осуществляется посредством графиков, которые называются филогенетическими деревьями.

Пример филогенетического дерева

Узел: представляет таксономическую единицу. Он может быть или существующей группой, или предком.
Ветвь: определяет взаимоотношение между таксонами в терминах потомков и предков.
Топология: правило по которому разветвляется дерево.
Длина ветви: представляет число изменений, которые произошли между таксонами.
Корень: общий предок всех рассматриваемых организмов.
Масштаб расстояния: масштаб, который отражает число отличий между организмами или последовательностями генома.
Клада: группа двух (или больше) таксонов (или последовательностей ДНК), которая включает как своего общего предка, так и всех его потомков.
Оперативная таксономическая единица (ОТЕ, OTU): уровень детализации, выбранный исследователем для данной работы, например: индивидуумы, популяции, виды, роды или линии бактерий.

Методы филогенетического анализаПравить

Существуют две главные группы методов изучения филогенетических взаимоотношений: фенетические и кладистические методы. Важно отметить, что фенетика и кладистика имели запутанные взаимоотношения в течение последних 40 лет XX века^{[источник не указан 3510 дней]}. Большинство современных биологов-эволюционистов отдают преимущество кладистике^{[источник не указан 3510 дней]}, хотя, строго говоря, кладистический подход может приводить к неинтуитивным результатам.

Кладистические методыПравить

Альтернативный подход к схематическому изображению взаимоотношений между таксонами называется кладистикой. Основное предположение кладистики заключается в том, что члены группы имеют общую эволюционную историю. Потому они более близко относятся друг к другу, чем к другим группам организмов. Связанные группы определяются по наличию набора уникальных особенностей (апоморфий), которые отсутствовали у отдаленных предков, но которые характерны для большинства или всех организмов в пределах группы. Полученные характеристики, относящиеся к членам группы, называются синапоморфиями. Потому, в отличие от фенетических, кладистические группы не зависят от того, сходны ли организмы по физическим чертам, а зависят от их эволюционных взаимоотношений. Действительно, в кладистических анализах у двух организмов могут быть общими многочисленные характеристики, но они будут членами разных групп.

Кладистический анализ использует ряд предположений. Например, считается что виды являются только раздвоением, или отделением, из наследственной группы. В случае гибридизации (скрещивание) или горизонтального переноса генетической информации виды считаются исчезнувшими, а такие явления — редкими или отсутствующими. Кроме того, кладистические группы должны иметь следующие характеристики: все виды в группе должны разделять общего предка, и все виды, полученные от общего предка, должны войти в таксон. Соблюдение этих требований приводит к следующим терминам, которые используются для ссылки на разные возможные способы состава групп:

Монофилетическая группа (или клада), все виды которой происходят от общего предка, и все виды, происходящие от этого общего предка, включаются в группу. Только такая форма воспринимается кладистами как «правильная».
Парафилетическая группа, все виды которой имеют общего предка, но в группу включены не все, а только некоторые из этих видов, происходящих от этого общего предка, в то время как другие виды не включены в группу (примером парафилетической группы являются Пресмыкающиеся; из этой группы исключены Птицы — обширная группа видов, предком которых является именно представитель класса Пресмыкающиеся).
Полифилетическая группа, в которую ошибочно объединены виды, не имеющие непосредственного общего предка, но при этом в группу не включены виды, которые связали бы их (например, полифилетической являлась ныне расформированная группа Теплокровные, в которую ранее объединяли Птиц и Млекопитающих; группу Теплокровные расформировали, поскольку было установлено, что Птицы и Млекопитающие происходят от разных предковых групп Пресмыкающихся).

Молекулярная филогенетикаПравить

Макромолекулярные данные, под которыми имеется в виду последовательности генетического материала (ДНК) и белков, накапливаются всё более быстрыми темпами благодаря успехам молекулярной биологии. Для эволюционной биологии быстрое накопление данных о последовательностях целых геномов имеет значительную ценность, потому что сама природа ДНК позволяет использовать его как «документ» эволюционной истории. Сравнения последовательностей ДНК разных генов у разных организмов могут сказать учёному много нового об эволюционных взаимоотношениях организмов, которые не могут быть обнаружены иным образом: на основе морфологии, или по внешней форме организмов, и их внутренней структуре. Поскольку геномы эволюционируют через постепенное накопление мутаций, количество отличий в последовательностях нуклеотидов между парой геномов разных организмов должно дать информацию о том времени, когда данные организмы имели общего предка. Два генома организмов, чьи эволюционные линии разошлись в недавнем прошлом, должны иметь меньшие отличий, чем у организмов, чей общий предок существовал очень давно. Потому, сравнивая разные геномы друг с другом, возможно получить сведения об эволюционном взаимоотношении соответствующих организмов. Это и является главной задачей молекулярной филогенетики.

Молекулярная филогенетика пытается определить скорость и отличия изменений в ДНК и белках, чтобы восстановить эволюционную историю генов и организмов. Чтобы получить эту информацию, могут использоваться два общих подхода. В первом из них учёные используют ДНК, чтобы изучать эволюцию организма. Во втором подходе используются разные организмы, чтобы изучать эволюцию ДНК. В любом подходе общая цель — сделать вывод относительно процесса эволюции организма по изменениям ДНК и процесса молекулярной эволюции по картине изменений ДНК.

ПримечанияПравить

↑ Edwards AWF (англ.) (рус.; Cavalli-Sforza LL. Reconstruction of evolutionary trees // Phenetic and Phylogenetic Classification / Heywood, Vernon Hilton; McNeill, J.. — 1964. — С. 67—76.. — «Phylogenetics is the branch of life science concerned with the analysis of molecular sequencing data to study evolutionary relationships among groups of organisms.».
↑ Hennig. W. (1950). Grundzuge einer theorie der phylogenetischen systematik. Deutscher Zentralverlag, Berlin.
↑ Cain, A. J., Harrison, G. A. 1960. «Phyletic weighting». Proceedings of the Zoological Society of London 35: 1-31.

ЛитератураПравить

Schuh, Randall T.; Brower, Andrew V.Z. Biological Systematics: principles and applications (англ.). — 2nd. — Ithaca: Comstock Pub. Associates/Cornell University Press, 2009. — ISBN 978-0-8014-4799-0.
Forster, P., Renfrew C.: «Phylogenetic Methods and the Prehistory of Languages.» McDonald Institute Press, University of Cambridge, 2006. ISBN 978-1-902937-33-5

СсылкиПравить

Филогенетический анализ семейства белков-гомологов
Bast, F. 2013. Sequence Similarity Search, Multiple Sequence Alignment, Model Selection, Distance Matrix and Phylogeny Reconstruction. Nature Protocol Exchange. doi: 10.1038/protex.2013.065

[1] Edwards AWF (англ.) (рус.; Cavalli-Sforza LL. Reconstruction of evolutionary trees // Phenetic and Phylogenetic Classification / Heywood, Vernon Hilton; McNeill, J.. — 1964. — С. 67—76.. — «Phylogenetics is the branch of life science concerned with the analysis of molecular sequencing data to study evolutionary relationships among groups of organisms.».

[2] Hennig. W. (1950). Grundzuge einer theorie der phylogenetischen systematik. Deutscher Zentralverlag, Berlin.

[3] Cain, A. J., Harrison, G. A. 1960. «Phyletic weighting». Proceedings of the Zoological Society of London 35: 1-31.

[1]

[2]

[3]