Прозавроподы
Прозавропо́ды[1][2], или прозауропо́ды[3] (лат. Prosauropoda), — парафилетическая группа динозавров из подотряда завроподоморф (Sauropodomorpha)[4], которой различные систематики придавали ранг от надсемейства до подотряда включительно[5]. В настоящее время расформирована, поскольку не образует естественную эволюционную группу (кладу), а представляет собой граду, в которую включали базальных завроподоморф, но не возникших в качестве одной из их ветвей завропод[4][6][7][8].
Парафилетическая группа животных |
---|
Платеозавр вида Plateosaurus engelhardti |
Название |
Прозавроподы |
Статус названия |
Устаревшее таксономическое |
Научное название |
Prosauropoda Huene, 1920 |
Родительский таксон |
Подотряд Завроподоморфы |
Кладистически вложенные, но традиционно исключаемые таксоны |
Завроподы (Sauropoda)
|
Питались растениями и были первыми крупными динозаврами, появившимися на Земле[5]. Жили с позднетриасовой по раннеюрскую эпоху (с карнийского века по тоарский)[9].
ОписаниеПравить
Прозавроподы обитали по всей Пангее, во времена их существований представлявшей собой единый суперконтинент. Ископаемые остатки обнаружены на всех современных континентах, за исключением Австралии (откуда описан прозавропод Agrosaurus, образец которого был неверно маркирован и, вероятно, на самом деле принадлежит текодонтозавру из Англии[10][11])[12].
Морфологическая изменчивость прозавропод была умеренная[5]. Самые ранние формы завроподоморф, такие как Buriolestes[en], эораптор (Eoraptor), Pampadromaeus и Panphagia, являлись небольшими плотоядными, позже всеядными, бипедальными («двуногими») динозаврами, схожими с тероподами, с которыми они, на тот момент, только разошлись[13][14][15][16][17]. Более продвинутые группы, в том числе произошедшие от представителей традиционных прозавропод завроподы, адаптировались к растительноядности (ранний пример — Saturnalia[18]) и, в конечном итоге, перешли на квадропедализм («четвероногость»). Типичные растительноядные прозавроподы обладали бочкообразным туловищем с длинными хвостом и шеей. На конце шеи располагалась небольшая голова с крупными ноздрями. Зубы тупые, без зазубрин на них[5].
СистематикаПравить
Таксон Prosauropoda выделил немецкий палеонтолог Фридрих фоном Хюне в 1920 году[19]. Однако ископаемые остатки представителей группы известны ещё с XIX века. В 1818 году в районе Ист-Уинсор, Коннектикут (США), были обнаружены окаменелости неопределённого прозавропода, ошибочно принятые за человеческие[20][21]. Остатки типового экземпляра Anchisaurus polyzelus были обнаружены в 1855 году и в 1865 году отнесены к новому виду и роду, первоначально названному Megadactylus polyzelus (название рода позже было изменено во избежание омонимии[22][23])[24][25].
В 1997 году Пол Апчёрч филогенетически определил Prosauropoda в качестве клады, включающей Thecodontosauridae, Plateosauridae (Anchisauridae), Melanosauridae и все таксоны завроподоморф, более близкие к ним, чем к завроподам[26]. В своей работе 1999 года Пол Серено дал определение, по которому к прозавроподам относятся все таксоны, более близкие к платеозавру (Plateosaurus), чем к сальтазавру (Saltasaurus)[27]; такого же определения придерживались Гальтон и Апчёрч в 2004 году[28]. В 2005 году Серено переопределил Prosauropoda в качестве наиболее инклюзивной клады, включающей Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837, Massospondylus carinatus Owen, 1854, Lufengosaurus hunei Young, 1941, Yunnanosaurus huangi Young, 1942 и Riojasaurus incertus Bonaparte, 1969, но не Saltasaurus loricatus Bonaparte & Powell, 1980[29].
Хотя авторы указанных определений предполагали вероятность того, что прозавроподы и завроподы являются параллельными монофилетическими ветвями завроподоморф[26][27][28][29], большинство филогенетических анализов, проведённых в XXI веке, восстановило прозавропод в традиционном составе как недопустимую парафилетическую группу, давшую начало завроподам[4][6][7][8]. Если следовать определению Апчёрча 1997 года[26] или Серено 2005 года[29], то существование прозавропод в системе становится невозможным, поскольку клады, включающей указанные в этих определения таксоны, но исключающей завропод, скорее всего, не существует[4][6][7][8]. В соответствии с определениями Серено 1999 года[27] и Гальтона и Апчёрча 2004 года[28], клада Prosauropoda оказывается синонимом Plateosauridae[4][6][7][8].
Кладограмма согласно филогенетическому анализу Р. Т. Мюллера (2019)[4]:
ПримечанияПравить
- ↑ Прозавроподы / Алифанов В. Р. // Полупроводники — Пустыня. — М. : Большая российская энциклопедия, 2015. — С. 564. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 27). — ISBN 978-5-85270-364-4.
- ↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 66. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
- ↑ Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — С. 540. — 724 с. — 3000 экз.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Müller R. T. Craniomandibular osteology of Macrocollum itaquii (Dinosauria: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of southern Brazil (англ.) // Journal of Systematic Palaeontologyruen : journal. — 2019. — Vol. 18, iss. 10. — P. 805—841. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2019.1683902. Архивировано 10 мая 2021 года.
- ↑ 1 2 3 4 Paul, 2016, pp. 182—193.
- ↑ 1 2 3 4 Otero A., Krupandan E., Pol D., Chinsamy A., Choiniere J. A new basal sauropodiform from South Africa and the phylogenetic relationships of basal sauropodomorphs (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Societyruen : journal. — 2015. — Vol. 174, iss. 3. — P. 589—634. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/zoj.12247.
- ↑ 1 2 3 4 Pol D., Garrido A., Cerda I. A. A New Sauropodomorph Dinosaur from the Early Jurassic of Patagonia and the Origin and Evolution of the Sauropod-type Sacrum (англ.) // PLoS ONE : journal. — 2011. — Vol. 6, iss. 1. — P. e14572. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0014572. Архивировано 8 марта 2021 года.
- ↑ 1 2 3 4 Upchurch P., Barrett P. M., Galton P. M.ruen. A phylogenetic analysis of basal sauropodomorph relationships: Implications for the origin of sauropod dinosaurs (англ.) // Special Papers in Palaeontology : journal. — 2007. — Vol. 77. — P. 57—90. — ISSN 2056-2802. Архивировано 11 мая 2021 года.
- ↑ Paul, 2016, pp. 66.
- ↑ Vickers-Rich P., Rich T. H., McNamara G. C., Milner A. Is Agrosaurus macgillivrayi Australia's oldest dinosaur? (англ.) // Records of the Western Australian Museum : journal. — 1999. — Iss. 57. — P. 191—200. — ISSN 0312-3162. Архивировано 1 февраля 2022 года.
- ↑ Galton P. M.ruen. Are Spondylosoma and Staurikosaurus (Santa Maria Formation, Middle-Upper Triassic, Brazil) the oldest saurischian dinosaurs? (англ.) // Paläont. Z. : journal. — 2000. — Vol. 74, iss. 3. — P. 393—423. — ISSN 1867-6812. — doi:10.1007/BF02988109.
- ↑ Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004, chpt. 12: "Prosauropoda" by P. M. Galtonruen and P. Upchurch, pp. 232—258.
- ↑ Cabreira S. F., Kellner A. W. A.ruen, Dias-da-Silva S., da Silva L. R., Bronzati M. A Unique Late Triassic Dinosauromorph Assemblage Reveals Dinosaur Ancestral Anatomy and Diet (англ.) // Current Biology : journal. — 2016. — Vol. 26, iss. 22. — P. 3090—3095. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2016.09.040.
- ↑ Müller R. T., Langer M. C., Bronzati M., Pacheco C. P., Cabreira S. F. Early evolution of sauropodomorphs: anatomy and phylogenetic relationships of a remarkably well-preserved dinosaur from the Upper Triassic of southern Brazil (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Societyruen : journal. — 2018. — Vol. 184, iss. 4. — P. 1187—1248. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1093/zoolinnean/zly009. Архивировано 2 июня 2020 года.
- ↑ Sereno P. C., Martínez R. N., Alcober O. A. Osteology of Eoraptor lunensis (Dinosauria, Sauropodomorpha) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2012. — Vol. 32, iss. sup1. — P. 83—179. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2013.820113. Архивировано 11 мая 2021 года.
- ↑ Cabreira S. F., Schultz C. L., Bittencourt J. S., Soares M. B., Fortier D. C., Silva L. R., Langer M. C. New stem-sauropodomorph (Dinosauria, Saurischia) from the Triassic of Brazil (англ.) // The Science of Natureruen : journal. — 2011. — Vol. 98, iss. 12. — P. 1035—1040. — ISSN 1432-1904. — doi:10.1007/s00114-011-0858-0. Архивировано 11 мая 2021 года.
- ↑ Martinez R. N., Alcober O. A. A Basal Sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the Early Evolution of Sauropodomorpha (англ.) // PLoS ONE : journal. — 2009. — Vol. 4, iss. 2. — P. e4397. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0004397. Архивировано 10 апреля 2022 года.
- ↑ Langer M. C., Abdala F., Richter M., Benton M. J.ruen. A sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic (Carman) of southern Brazil (англ.) // Comptes Rendus de l'Académie des Sciencesruen : journal. — 1999. — Vol. 329, iss. 7. — P. 511—517. — ISSN 1251-8050. — doi:10.1016/S1251-8050(00)80025-7. Архивировано 28 августа 2021 года.
- ↑ Huene F. v. Bemerkungen zur Systematik und Stammesgeschichte einiger Reptilien (нем.) // Zeitschrift für Induktive Abstammungs und Vererbungslehre. — 1920. — Bd. 22, H. 3. — S. 209—212. — ISSN 1432-1874. — doi:10.1007/BF01785394.
- ↑ Smith N. Fossil bones found in red sandstones (англ.) // American Journal of Science : journal. — 1820. — Vol. 2. — P. 146—147.
- ↑ Galton P. M.ruen. Prosauropod dinosaurs (Reptilia: Saurischia) of North America (англ.) // Postilla : journal. — 1976. — Vol. 169. — P. 1—98. Архивировано 11 мая 2021 года.
- ↑ Marsh O. C. Names of extinct reptiles (англ.) // American Journal of Science : journal. — 1885. — Vol. 29, no. 169. Архивировано 13 июля 2021 года.
- ↑ Galton P. M.ruen. Case 3561
Anchisaurus Marsh, 1885 (Dinosauria, Sauropodomorpha): proposed conservation of usage by designation of a neotype for its type species Megadactylus polyzelus Hitchcock, 1865 (англ.) // The Bulletin of Zoological Nomenclature : journal. — 2012. — Vol. 69, iss. 1. — P. 44—50. — ISSN 2057-0570 0007-5167, 2057-0570. — doi:10.21805/bzn.v69i1.a14. Архивировано 11 мая 2021 года. - ↑ Hitchcock. E. Supplement lo Ihe ichnology of New England (англ.) // Wright and Potter. — Boston, Massachusetts, USA, 1865. — P. 1—96. Архивировано 14 декабря 2011 года.
- ↑ Tweet J. S., Santucci V. L. Anchisaurus from Springfield Armory (англ.) // Proceedings of the 9th Conference on Fossil Resources. — Kemmerer, WY, 2011. — Vol. 49, no. A. — P. 75—82. Архивировано 18 июля 2017 года.
- ↑ 1 2 3 Currie & Padian, 1997, "Sauropodomorpha" by P. Upchurch, pp. 658—660.
- ↑ 1 2 3 Sereno P. C. A Rationale for Dinosaurian Taxonomy (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 1999. — Vol. 19, iss. 4. — P. 788—790. — ISSN 0272-4634. — JSTOR 4524049.
- ↑ 1 2 3 Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004, chpt. 16: "Prosauropoda" by P. M. Galtonruen and P. Upchurch, pp. 658—660.
- ↑ 1 2 3 Sereno P. C. Prosauropoda (англ.). TaxonSearch (2005). Дата обращения: 11 мая 2021. Архивировано 11 мая 2021 года.
- ↑ Langer M. C., McPhee B. W., de Almeida Marsola J. C., Roberto-da-Silva L., Cabreira S. F. Anatomy of the dinosaur Pampadromaeus barberenai (Saurischia—Sauropodomorpha) from the Late Triassic Santa Maria Formation of southern Brazil (англ.) // PLoS ONE : journal. — 2019. — Vol. 14, iss. 2. — P. e0212543. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0212543. Архивировано 23 марта 2022 года.
ЛитератураПравить
- The Dinosauriaruen (англ.) / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska, eds. — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2004. — 880 p. — ISBN 978-0-520-25408-4.
- Paul G. S.ruen. The Princeton Field Guide to Dinosaursruen (англ.). — Princeton: Princeton University Press, 2016. — 360 p. — ISBN 978-0-691-16766-4.
- Encyclopedia of Dinosaurs (англ.) / ed. by Currie P. J., Padian K.ruen. — Academic Press, 1997. — 869 p. — ISBN 978-0-12-116810-6.