Pelanomodon

† *Pelanomodon*
† Pelanomodon
	; Череп
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Клада: Эупеликозавры Клада: Сфенакодонты Клада: Терапсиды Подотряд: † Аномодонты Клада: † Chainosauria Инфраотряд: † Дицинодонты Род: † Pelanomodon
Международное научное название
	Pelanomodon Broom, 1938
Виды
	† P.moschops (Broom, 1913) (первоначально "Dicynodon moschops")typus; †?P.rubidgei (Broom, 1938);
Геохронология 259—252 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
FW	196980

Pelanomodon (лат.) — род вымерших терапсид из группы дицинодонтов, обитавший во времена позднего пермского периода. Большинство ископаемых были обнаружены в бассейне Кару в Южной Африке, в Зоне сборки Daptocephalus (Daptocephalus Assemblage Zone)^[1]. Отсутствие окаменелостей в более поздних отложениях указывают на то, что род не пережил пермско-триасовое вымирание.

Родовое название состоит из трёх частей: Pel — «грязь», anomo — «без» и don — «зуб». Таким образом, полностью название можно перевести как «грязный аномодонт»^[2].

В период существования рода бассейн Кару представлял собой обширную пойменную местность^[3].

Pelanomodon находится в семействе Geikiidae вместе с Aulacephalodon и Geikia. Aulacephalodon, скорее всего, жил рядом с Pelanomodon в бассейне Кару, в то время как окаменелости Geikia были обнаружены в Шотландии и Танзании. Отличительной чертой Pelanomodon, отделяющей его от Aulacocephalodon, является отсутствие бивней^[1]. Ряд особенностей анатомии черепов разных особей стал причиной выделения двух отдельных видов Pelanomodon: P. moschops (типовой) и P. rubidgei. Однако недавний анализ указывает на их вероятную синонимию^[1].

Описание Править

Череп Править

Pelanomodon известен главным образом по полным и частичным черепам. Именно по этой причине морфология черепа используется для того, чтобы отличать Pelanomodon от других родов в семействе Geikiidae. Отсутствие клыков является важной особенностью, которая используется для отделения Pelanomodon от Aulacephalodon (в дополнение к гребням над ноздрями и глазницами и изгибам на скуловой кости)^[1]. Pelanomodon отличается от Geikia более вытянутыми височным отверстием и мордой, менее развитым глоточным гребнем и шишковидным отверстием^[1].

В дополнение к этим различиям череп Pelanomodon имеет много других характерных черт. Наиболее очевидная особенность заключается в том, что череп больше по ширине, нежели по высоте, из-за чего голова имеет треугольную форму при взгляде сверху, так как углы височных окон сильно выдаются в стороны^[1]. Относительно других дицинодонтов, внешние ноздри расположены достаточно высоко и несколько вытянуты^[1]. Орбиты также расположены выше, чем у других представителей инфраотряда^[1]. Также как и у других аномодонтов, у Pelanomodon есть защёчные зубы, но отсутствуют моляры^[2]. Кроме того, как и у других терапсид, премаксилла расширяется назад, образуя вторичное нёбо^[1].

Обнаружение и виды Править

Первый образец Pelanomodon был обнаружен Робертом Брумом в 1913 году на территории бассейна Кару. Он состоял из почти полного черепа без нижней челюсти^[4]. Первоначально окаменелость была описана как вид рода Dicynodon — D. moschops, однако в анализе 1969 года, проведённом Кейзером (Keyser A. W.), выделяется в отдельный род и вид — Pelanomodon moschops^[5]. Второй вид — Pelanomodon rubidgei — был описан Брумом в 1938 году на основе полного черепа, найденного в том же регионе Самуэлем Рубиджем^[6].

Между 1913 и 1950 годом Брум описал ещё 5 видов на основании различий в анатомии ряда полных и фрагментарных черепов^[4]^[6]^[7]^[8], однако более поздние исследования показали, что отличия в морфологии недостаточны для выделения отдельных таксонов^[5]^[9].

Новый анализ, проведённый в 2015 году, показал, что морфологические особенности, разделяющие Pelanomodon moschops и Pelanomodon rubidgei, вероятно, являются следствием внутривидового полового диморфизма^[1]. В том же анализе озвучивается предположение о том, что другой дицинодонт из бассейна Кару, описанный Брумом в 1913 году^[4] — Propelanomodon — на самом деле является ювенильной формой Pelanomodon^[1]. Авторы анализа помещают все реклассифицированные виды в типовой вид Pelanomodon moschops^[1].

Палеобиология Править

Половой диморфизм Править

В прошлом различия в морфологии различных черепов интерпретировались как аутапоморфии для отдельных видов^[5], однако в обзоре 2015 года они были пересмотрены в качестве примеров полового диморфизма внутри одного таксона^[1]. Ранее выделялось два вида: P. moschops (череп имеет длину около 18 см, гребни над глазницами и ноздрями слабо выражены) и P. rubidgei (длина черепа около 18 см, гребни над глазницами и ноздрями мощнее и крупнее, чем у P. moschops)^[1]. По мнению ряда палеонтологов, эти отличия являются следствием полового диморфизма^[1].

Онтогенез Править

Propelanomodon tylorhinus — вид дицинодонтов и бассейна Кару, который, вероятно, является молодой особью Pelanomodon^[1]. Он обладал более коротким (около 14 см) черепом со слабо выраженными гребнями и несколько отличающимися височными окнами (у Propelanomodon они образуют прямую линию, в то время как у Pelanomodon несколько наклонены вбок, придавая голове треугольную форму). Ноздри Propelanomodon относительно маленькие, а орбиты напротив, несколько увеличены^[1]. Сторонники синонимии указывают на то, что данные различия являются следствием малого возраста особи на момент смерти^[1].

Питание Править

Как и другие дицинодонты, Pelanomodon был растительноядным животным^[2]. Кейзер указывает на особенности строения черепа, исходя из которых жевательные движения могли осуществляться лишь передним концом челюстей^[5]. Эта, а также несколько других особенностей, таких как высокое размещение глазниц и ноздрей, могут указывать на питание водной и околоводной растительностью из мелких водоёмов^[5].

Палеоэкология Править

Все известные на сегодняшний день окаменелости были обнаружены только на территории бассейна Кару^[1]. Pelanomodon, также как и другие дицинодонты из это региона, находятся в составе группы Бофорта (третьего слоя отложений бассейна Кару, состоящего из позднепермских и среднетриасовых отложений). Анализ пород указывает на наличие в регионе пойм нескольких крупных рек^[3]. Климат был полузасушливым, а осадки имели сезонный характер^[10]. Данный тип климата, в сочетании с крупными водоёмами, периодически выходившими из берегов, благоприятствовал обильному разрастанию различной прибрежной растительности, что в свою очередь привело к появлению большого числа растительноядных животных^[10]. Фактически, дицинодонты оказались самой распространённой группой на данной территории^[11].

Примечания Править

↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ ¹² ¹³ ¹⁴ ¹⁵ ¹⁶ ¹⁷ ¹⁸ ¹⁹ Kammerer C. F., K. D. Angielczyk and Jörg Fröbisch. Redescription of the geikiid Pelanomodon (Therapsida, Dicynodontia), with a reconsideration of ‘Propelanomodon’ (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2015. — doi:10.1080/02724634.2015.1030408. Архивировано 27 марта 2022 года.
↑ ¹ ² ³ Toerien M.J. Convergent trends in anomodontia (англ.) // Evolution. — 1954. — Vol. 9. — P. 152—156. — doi:10.1111/j.1558-5646.1955.tb01528.x..
↑ ¹ ² Smith Roger; Botha Jennifer. The recovery of terrestrial vertebrate diversity in South African Karoo Basin after the end-Permian extinction (англ.) // Comptes Rendus Palevol. — P. 623—636.
↑ ¹ ² ³ Broom Robert. On some new genera and species of dicynodont reptiles, with notes on a few others (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — Vol. 32. — P. 441—457.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Keyser A.W. Re-evaluation of the systematics and morphology of certain anomodont Therapsida (англ.) // University of the Witwatersrand. — Johannesburg, 1969.
↑ ¹ ² Broom Robert. On two new anomodont genera (англ.) // Annals of the Transvaal Museum. — 1938. — Vol. 19. — P. 247—250.
↑ Broom Robert. On some new genera and species of fossil reptiles from the Karroo beds of Graaff-Reinet (англ.) // Annals of the Transvaal Museum. — 1940. — Vol. 20. — P. 157—192.
↑ Broom Robert. Three new species of anomodonts from the Rubidge Collection (англ.) // Annals of the Transvaal Museum. — 1950. — Vol. 21. — P. 246—250.
↑ C. F. Kammerer, K. D. Angielczyk, and J. Frobisch. A comprehensive taxonomic revision of Dicynodon (Therapsida, Anomodontia) and its implications for dicynodont phylogeny, biogeography, and biostratigraphy (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2011. — Vol. 31. — P. 1—158.
↑ ¹ ² Smith R.M.H; Botha, W.J. A review of the stratigraphy and sedimentary environments of the Karoo-aged basins of Southern Africa (англ.) // Journal of African Earth Sciences (and the Middle East). — 1993. — 1 January (vol. 16, iss. 1—2). — P. 143—169. — ISSN 0899-5362. — doi:10.1016/0899-5362(93)90164-L.
↑ Hancox, P.J; Rubidge, B.S. Breakthroughs in the biodiversity, biogeography, biostratigraphy, and basin analysis of the Beaufort group (англ.) // Journal of African Earth Sciences. — 2001. — 1 January (vol. 33, iss. 3—4). — P. 563—577. — ISSN 1464-343X. — doi:10.1016/S0899-5362(01)00081-1.

[:0-1] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ ¹² ¹³ ¹⁴ ¹⁵ ¹⁶ ¹⁷ ¹⁸ ¹⁹ Kammerer C. F., K. D. Angielczyk and Jörg Fröbisch. Redescription of the geikiid Pelanomodon (Therapsida, Dicynodontia), with a reconsideration of ‘Propelanomodon’ (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2015. — doi:10.1080/02724634.2015.1030408. Архивировано 27 марта 2022 года.

[:1-2] ¹ ² ³ Toerien M.J. Convergent trends in anomodontia (англ.) // Evolution. — 1954. — Vol. 9. — P. 152—156. — doi:10.1111/j.1558-5646.1955.tb01528.x..

[:5-3] ¹ ² Smith Roger; Botha Jennifer. The recovery of terrestrial vertebrate diversity in South African Karoo Basin after the end-Permian extinction (англ.) // Comptes Rendus Palevol. — P. 623—636.

[:2-4] ¹ ² ³ Broom Robert. On some new genera and species of dicynodont reptiles, with notes on a few others (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — Vol. 32. — P. 441—457.

[:4-5] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Keyser A.W. Re-evaluation of the systematics and morphology of certain anomodont Therapsida (англ.) // University of the Witwatersrand. — Johannesburg, 1969.

[:3-6] ¹ ² Broom Robert. On two new anomodont genera (англ.) // Annals of the Transvaal Museum. — 1938. — Vol. 19. — P. 247—250.

[7] Broom Robert. On some new genera and species of fossil reptiles from the Karroo beds of Graaff-Reinet (англ.) // Annals of the Transvaal Museum. — 1940. — Vol. 20. — P. 157—192.

[8] Broom Robert. Three new species of anomodonts from the Rubidge Collection (англ.) // Annals of the Transvaal Museum. — 1950. — Vol. 21. — P. 246—250.

[9] C. F. Kammerer, K. D. Angielczyk, and J. Frobisch. A comprehensive taxonomic revision of Dicynodon (Therapsida, Anomodontia) and its implications for dicynodont phylogeny, biogeography, and biostratigraphy (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2011. — Vol. 31. — P. 1—158.

[:6-10] ¹ ² Smith R.M.H; Botha, W.J. A review of the stratigraphy and sedimentary environments of the Karoo-aged basins of Southern Africa (англ.) // Journal of African Earth Sciences (and the Middle East). — 1993. — 1 January (vol. 16, iss. 1—2). — P. 143—169. — ISSN 0899-5362. — doi:10.1016/0899-5362(93)90164-L.

[11] Hancox, P.J; Rubidge, B.S. Breakthroughs in the biodiversity, biogeography, biostratigraphy, and basin analysis of the Beaufort group (англ.) // Journal of African Earth Sciences. — 2001. — 1 January (vol. 33, iss. 3—4). — P. 563—577. — ISSN 1464-343X. — doi:10.1016/S0899-5362(01)00081-1.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]