Это не официальный сайт wikipedia.org 01.01.2023

Тетануры — Википедия
Википедия

Тетануры

(перенаправлено с «Orionides»)

Тетануры[2] (лат. Tetanurae) — клада тероподовых динозавров в составе группы аверостр, включающая птиц и все таксоны, более родственные им, чем цератозаврам[3][4]. Все тетануры, за исключением базальных родов, входят в состав клады Orionides[5]. В зависимости от того, какая топология принимается за верную, клада Orionides может подразделяться на карнозавров (Carnosauria) и целурозавров (Coelurosauria)[6], либо на мегалозавроид (Megalosauroidea) и аветеропод[7] (Avetheropoda), к последним из которых, в свою очередь, относят целурозавров и аллозавроид[8] (Allosauroidea)[9][10].

Тетануры
1-й ряд: аллозавр, спинозавр, торвозавр; 2-й ряд: галлимим, тираннозавр, компсогнат; 3-й ряд: альваресзавр, Alxasaurus, авимим; 3-й ряд: велоцираптор, гесперорнис, бледноногий буревестник

1-й ряд: аллозавр, спинозавр, торвозавр;
2-й ряд: галлимим, тираннозавр, компсогнат;
3-й ряд: альваресзавр, Alxasaurus, авимим;

3-й ряд: велоцираптор, гесперорнис, бледноногий буревестник
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Клада:
Ящеротазовые
Клада:
Тероподы
Клада:
Тетануры
Международное научное название
Tetanurae Gauthier, 1986
Синонимы

по The Theropod Database[1]:

  • "Tetanurae" Gauthier, 1984
  • Intertheropoda Paul, 1988
  • Avipoda Novas, 1992
Дочерние таксоны
Геохронология
 появился 190 млн лет

Первые тетануры появляются в палеонтологической летописи в отложениях начала средней юры, возрастом около 190 млн лет, где представлены только скудными остатками[5]. Сама группа могла возникнуть несколько раньше — в конце ранней юры[6]. В средней юре тетануры распространились повсеместно. В ходе эволюции среди тетанур неоднократно независимо возникали крупные таксоны (закон Копа), в том числе самые большие тероподы. Линия, которая привела к птицам, в данном случае является исключением, поскольку её представители постоянно уменьшались в размерах[5][11].

ХарактеристикаПравить

 
M. caudofemoralis longus тираннозавра

Клада Tetanurae была формально выделена Жаком Готье в 1986 году. Название таксона буквально переводится как «жёсткие хвосты» и относится к строению точки перехода, то есть области хвоста, где заканчивались боковые отростки и, вместе с ними, как предполагается, хвостово-бедренная мышца[4]. Исходя из расположения отростков, у нептичьих тетанур имелась самая длинная среди теропод хвостово-бедренная мышца (лат. musculus caudofemoralis), которая поддерживала хвост и ограничивала его гибкость. Увеличение хвостово-бедренной мышцы стало результатом тенденции к сокращению важности хвоста как части локомоторного модуля теропод, что имело значительные последствия для их локомоции и, в конечном итоге, эволюции птичьего полёта[12].

Готье (1986) выделяет следующие 17 синапоморфий, имевшихся у первых тетанур и унаследованных многими из их потомков[4]:

Позже также были отмечены пневматизация черепа, относительная редукция малоберцовой кости в сравнении с большеберцовой и наличие горизонтального желобка на мыщелке таранной кости[13][12].

СистематикаПравить

 
Реконструкция скелета базального тетанура (карнозавра?) Monolophosaurus
 
Размеры крупнейших тетанур

По первоначальному филогенетическому определению Готье (1986), к тетанурам относятся современные птицы (Aves) и все таксоны, более родственные им, чем цератозаврам (Ceratosauria)[4]. Теперь обычно используется более формальная версия этого определения, по которой тетануры — клада, включающая все таксоны, ближе родственные домовому воробью (Passer domesticus), чем цератозавру Ceratosaurus nasicornis[3][1][14]. Таким образом, тетануры и цератозавры являются сестринскими таксонами и вместе взятые образуют кладу аверостр (Averostra sensu Ezcurra & Cuny, 2007[15])[9], или Neotheropoda sensu Bakker, 1986[16][17].

Все тетануры, кроме базальных родов, относятся к кладе Orionides Carrano et al., 2012. М. Т. Каррано и коллеги (2012), определили её следующим образом: наименьшая клада, включающая мегалозавра Megalosaurus bucklandii (мегалозавроид), аллозавра Allosaurus fragilis (аллозавроид) и домового воробья (целурозавр)[5]. К числу базальных тетанур, не входящих в состав Orionides, могут относиться Chuandongocoelurus, Pandoravenator и Monolophosaurus[1].

Готье рассматривал в составе тетанур две основные подгруппы: карнозавры (Carnosauria) и целурозавры (Coelurosauria)[4]. Карнозавры в традиционном понимании являются полифилетической группой, в которую включали любых крупных теропод[5]. Схожей точки зрения придерживался Готье, включая в их состав тираннозавроид[4], которые теперь считаются целурозаврами, независимо достигшими гигантских размеров[9].

В настоящее время сторонники монофилии карнозавров помимо отдельных родов включают в их состав только спинозаврид (Spinosauridae), мегалозаврид[8] (Megalosauridae) и аллозавроид (первые два таксона могут объединяться в группу мегалозавроид, по Rauhut & Pol, 2019 являющуюся парафилетической), а также неустоявшегося положения Piatnitzkysauridae (мегалозавроиды[9][10], либо аллозавроиды[6]). Многие авторы, однако, полагают, что аллозавроиды более родственны целурозаврам, чем мегалозавроидам; в таком случае выделение карнозавров оказывается не имеющим практического смысла[9]. Аветероподы (Avetheropoda Paul, 1988[18]), или Neotetanurae Sereno et al., 1994[19] (первое название имеет приоритет), определяются как наименьшая клада, включающая аллозавра Allosaurus fragilis (аллозавроид) и домового воробья (целурозавр). Выделение аветеропод оправдано только если аллозавроиды более близки к целурозаврам, чем к мегалозавроидам[20].

ФилогенияПравить

Филогенетическое положение тетанур может быть отражено следующей упрощённой кладограммой[9][6][21]:

Спорное положение в пределах группы тетанур занимает клада Megaraptora, в разных исследованиях относимая к аллозавроидам семейства Neovenatoridae[22][5][10], к тираннозавроидам[23][24] или к базальным целурозаврам[25][26].

Филогенетические взаимоотношения между базальными тетанурами
Zanno & Makovicky, 2013[10] Rauhut & Pol, 2019[6]

ПримечанияПравить

  1. ↑ 1 2 3 Mortimer M. Tetanurae (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 24 мая 2021. Архивировано 24 мая 2021 года.
  2. ↑ Татаринов, 2009, с. 71.
  3. ↑ 1 2 Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004, chpt. 4: "Basal Tetanurae" by T. R. Holtz Jr., R. E. Molnar and P. J. Currie, pp. 71—110.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 In Padian K. (ed.), 1986, "Saurischian monophyly and the origin of birds" by J. A. Gauthier, pp. 1—55.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Carrano M. T., Benson R. B. J., Sampson S. D. The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda) (англ.) // Journal of Systematic Palaeontologyruen : journal. — 2012. — Vol. 10, iss. 2. — P. 211—300. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2011.630927. Архивировано 11 ноября 2021 года.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Rauhut O. W. M., Pol D. Probable basal allosauroid from the early Middle Jurassic Canadon Asfalto Formation of Argentina highlights phylogenetic uncertainty in tetanuran theropod dinosaurs (англ.) // Scientific Reportsruen : journal. — 2019. — Vol. 9. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-019-53672-7. Архивировано 15 января 2021 года.
  7. ↑ Татаринов, 2009, с. 73.
  8. ↑ 1 2 Нэйш и Барретт, 2019, «Мегалозавриды, спинозавры и аллозавриды», с. 47—50.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 Hendrickx C., Hartman S. A., Mateus O. An Overview of Non-Avian Theropod Discoveries and Classification (англ.) // PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology : journal. — 2015. — Vol. 12, iss. 1. — P. 1—73. Архивировано 8 ноября 2021 года.
  10. ↑ 1 2 3 4 Zanno L. E., Makovicky P. J. Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America (англ.) // Nature Communications : journal. — 2013. — Vol. 4, iss. 1. — P. 2827. — ISSN 2041-1723. — doi:10.1038/ncomms3827. Архивировано 18 декабря 2017 года.
  11. ↑ Hone D. W. E., Keesey T. M., Pisani D., Purvis A. Macroevolutionary trends in the Dinosauria: Cope's rule (англ.) // Journal of Evolutionary Biologyruen : journal. — 2005. — Vol. 18, iss. 3. — P. 587—595. — ISSN 1420-9101. — doi:10.1111/j.1420-9101.2004.00870.x.
  12. ↑ 1 2 Currie & Padian, 1997, "Tetanurae" by J. R. Hutchinson, pp. 727—728.
  13. ↑ Татаринов, 2009, с. 72.
  14. ↑ Sereno P. C. Tetanurae (англ.). TaxonSearch. Дата обращения: 24 мая 2021. Архивировано 24 мая 2021 года.
  15. ↑ Ezcurra M. D.ruen, Cuny G. The coelophysoid Lophostropheus airelensis, gen. nov.: A review of the systematics of "Liliensternus" airelensis from the Triassic-Jurassic outcrops of Normandy (France) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 200. — Vol. 27, iss. 1. — P. 73—86. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/0272-4634(2007)27[73:TCLAGN]2.0.CO;2. Архивировано 26 апреля 2017 года.
  16. ↑ Bakker, 1986, pp. 460—461.
  17. ↑ Mortimer M. Neotheropoda (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 24 мая 2021. Архивировано 24 мая 2021 года.
  18. ↑ Paul, 1988, "Birdlike Avetheropods", p. 296.
  19. ↑ Sereno P. C., Wilson J. A.ruen, Larsson H. C. E., Dutheil D. B., Sues H.-D.ruen. Early Cretaceous Dinosaurs from the Sahara (англ.) // Science : journal. — 1994. — Vol. 266, iss. 5183. — P. 267—271. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.266.5183.267. Архивировано 31 августа 2021 года.
  20. ↑ Mortimer M. Avetheropoda (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 24 мая 2021. Архивировано 13 мая 2021 года.
  21. ↑ Hartman S., Mortimer M., Wahl W. R., Lomax D. R., Lippincott J. Supplemental Information: A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight (англ.) // PeerJruen : journal. — 2019. — Vol. 7. — P. e7247. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.7247.
  22. ↑ Benson R. B. J., Carrano M. T., Brusatte S. L. A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic (англ.) // Naturwissenschaften : journal. — 2010. — Vol. 97, iss. 1. — P. 71—78. — ISSN 1432-1904. — doi:10.1007/s00114-009-0614-x. — Bibcode: 2010NW.....97...71B. — PMID 19826771. Архивировано 8 сентября 2021 года.
  23. ↑ Novas F. E., Agnolín F. L., Ezcurra M. D., Canale J. I., Porfiri J. D. Megaraptorans as members of an unexpected evolutionary radiation of tyrant-reptiles in Gondwana (англ.) // Ameghinianaruen : journal. — 2012. — Vol. 49 (Suppl), no. 4. — P. R33. Архивировано 11 марта 2016 года.
  24. ↑ Porfiri J. D., Novas F. E., Calvo J. O., Agnolín F. L., Ezcurra M. D., Cerda I. A. Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2014. — Vol. 51. — P. 35—55. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007. Архивировано 21 сентября 2021 года.
  25. ↑ Porfiri J. D., Juárez Valieri R. D., Santos D. D. D., Lamanna M. C. A new megaraptoran theropod dinosaur from the Upper Cretaceous Bajo de la Carpa Formation of northwestern Patagonia (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2018. — Vol. 89. — P. 302—319. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2018.03.014. Архивировано 6 января 2019 года.
  26. ↑ Delcourt R., Grillo O. N. Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecologyruen : journal. — 2018. — Vol. 511. — P. 379—387. — ISSN 0031-0182. — doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003. — Bibcode: 2018PPP...511..379D.

ЛитератураПравить

На русском языкеПравить

На английском языкеПравить

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Тетануры&oldid=128756583