Mycena aurantiomarginata
Mycena aurantiomarginata — вид грибов рода Мицена (Mycena) семейства Миценовые (Mycenaceae). Описан датским ботаником и микологом Христианом Шумахером в 1803 году, при этом первоначальное название вида было несколько изменено и окончательно утвердилось в 1872 году в работе французского биолога Люсьена Келе. В русскоязычной специализированной литературе также используется название мицена оранжевокраепластинковая[1].
Mycena aurantiomarginata | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Научная классификация | |||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Отдел: Подотдел: Класс: Подкласс: Порядок: Семейство: Род: Вид: Mycena aurantiomarginata |
|||||||||
Международное научное название | |||||||||
Mycena aurantiomarginata (Fr.) Quél. (1872) | |||||||||
Синонимы | |||||||||
|
Гриб обычен в сосновых лесах Европы и Северной Америки, также встречается в Северной Африке, Центральной Америке и Японии. Сапротроф, развивается за счёт разлагающихся остатков хвойной лесной подстилки. Шляпка молодого плодового тела коническая, с возрастом сначала приобретает форму колокольчика, затем выпрямляется. Диаметр шляпки не превышает 2 см. Ножка центральная, тонкая, высотой до 6 см. Основание ножки покрыто щетинками жёлтого либо оранжевого цвета. Края пластинок гименофора окрашены в яркий оранжевый цвет, что отразилось как в научном, так и русскоязычном названии гриба. Утолщённые на одном конце цистиды покрыты многочисленными шипами, что придаёт им вид буздыгана (колючей булавы). От других видов мицен оранжевокраепластинковая отличается размерами, окраской и субстратом, на котором она произрастает. В 2010 году микологи объявили об открытии изолированного от гриба пигмента, получившего название mycenaaurin A. Это вещество, обладающее бактерицидным действием, окрашивает организм в присущую только ему цветовую гамму.
Пищевой ценности гриб не имеет.
СистематикаПравить
Первое научное описание мицены оранжевокраепластинковой было выполнено датским биологом Христианом Шумахером в его «Списке растений северной и восточной Зеландии» в 1803 году; учёный назвал гриб Agaricus marginatus[2]. В 1821 году в свет вышла фундаментальная работа Systema mycologicum шведского натуралиста Элиаса Фриса, в которой вид был переименован в Agaricus aurantio-marginatus[3]. Несмотря на то, что в соответствии с правилами именования биологических таксонов приоритет всегда отдавался наиболее раннему именованию, было достигнуто соглашение об использовании названия Фриса, что среди систематиков-микологов создало своего рода прецедент. Немец Христиан Персон в 1828 году решил назвать вид в честь Шумахера Agaricus schumacheri[4], однако это словосочетание не прижилось и до настоящего времени рассматривается в качестве синонима. Наконец, в 1872 году француз Люсьен Келе перенёс вид в тому времени известный род Mycena, после чего за грибом закрепилось современное биноминальное название[5]. Чешский миколог Карел Цейп (Karel Cejp), в 1930 году занимавшийся систематикой мицен, рассматривал таксон в качестве вариетет вида M. elegans[6].
Известный американский миколог Александр Смит разбил виды рода Mycena на несколько групп, присвоив им промежуточные ранги — секции и подсекции. Согласно системе классификации этого учёного, вид M. aurantiomarginata оказался в подсекции Granulatae секции Calodontes, которая объединяет мицены с шероховатыми хейлоцистидами (цистидами, расположенными на краю пластинки). В одном ряду с M. aurantiomarginata оказались виды M. rosella, M. flavescens, M. elegans и M. strobilinoides[7]. Датский специалист Рудольф Мас Гестеранус поместил вид в секцию Luculentae, отличительными особенностями которой стали оливковая либо желтовато-оливковая влажная шляпка, бледно-серые либо серовато-оливковые пластинки с оранжевыми краями, белый споровый порошок и колючие цистиды[8]. В 2010 году группой датских микробиологов было проведено молекулярное исследование, призванное определить филогенетические связи видов в секции Calodontes, распространённых в северной части Европы. Анализ показал, что большие рибосомные субъединицы рибосомной ДНК у M. aurantiomarginata имеют сходство с таковыми у видов M. crocata и M. leaiana[9]. Кроме того, работа подтвердила результат более раннего исследования, согласно которому несколько видов мицен, включая M. aurantiomarginata, могут образовать микоризу с орхидеей Gastrodia confusa[10].
Видовое название aurantiomarginata является комбинацией двух латинских слов — aurantius (оранжевый) и marginata (обрамлённый, окаймлённый), то есть указывает на оранжевые края пластинок гименофора этого гриба[11].
ОписаниеПравить
Шляпка молодого плодового тела коническая, с возрастом приобретает форму колокольчика и в конечном счёте становится плоско-выпуклой с высоким бугорком посередине. Её диаметр достигает 0,8—2,0 см. Окраска шляпки плавно меняется от буроватой либо тёмно-оливковой в центре до желтовато-оливковой в срединной части, по краям приобретает ярко выраженный оранжевый оттенок. У зрелого гриба края постепенно утрачивают яркость красок и становятся молочно-жёлтыми[12]. Норвежский специалист Арне Аронсен (Arne Aronsen) указывает на влияние содержания влаги в грибе на его цвет[13], хотя Александр Смит в своей монографии 1947 года такую связь отрицает[14]. Шляпка слизистая на ощупь, в начальный период покрыта белым мучнистым налётом. С возрастом налёт исчезает, оставляя гладкую поверхность, на которой впоследствии развиваются радиальные трещины[14]. Мякоть тонкая (в центре шляпки толщиной около 1 мм) и мягкая[12].
Пластинки гименофора приросшие с неровным зазубренным краем, узкие у молодых и широкие у зрелых экземпляров. Окраска большей частью варьирует от белёсой до серовато-оливковой, однако на краю меняется на ярко-оранжевую[14]. Смит указывает, что у отдельных экземпляров оранжевый цвет может распространяться и на боковую область пластинок, поскольку вызывающий его пигмент обнаружен в цитозоли (внутриклеточной жидкости), а не просто покрывает поверхность цистид[15]. Пластинки очень близко расположены друг к другу, их количество в области сочленения с ножкой составляет от 16 до 26[13]. Нередко пластинки разветвляются, образуя до трёх слоёв промежуточных пластинок (лат. lamellula, мн. лат. lamellulae), не сочленённых с ножкой[12]. Ножка цилиндрическая, полая, шириной 0,1—0,2 см, высотой 3—6 см. Легко сгибается, но обладает упругостью[16]. Её цвет буроватый либо серовато-оливковый, иногда с оранжевыми крапинами. Поверхность гладкая, за исключением вершины и основания: в первом случае она покрыта оранжевым мучнистым налётом, во втором такого же цвета жёсткими щетинками. По данным Смита, мякоть без запаха и вкуса[14], по данным Аронсена запах «хорошо ощущаемый — сладковатый, напоминающий аромат фруктов, часто передаваемый как запах муки или аниса»[17][13]. Как и у большинства других видов мицен, съедобность этого вида неопределена[15].
Споры эллиптической формы, гладкие и амилоидные, размером (7-9)х(4-5) μm[14]. Базидии (клетки гимениального слоя) имеют форму булавы и содержат 4 споры, размером (25-32)х(5,5-7) μm[13]. Плевроцистиды и хейлоцистиды (цистиды, расположенные соответственно на боковой и крайней части пластинки) многочисленны и имеют схожую структуру: форму булавы или головки, в верхней части покрытую короткими шипами (напоминают средневековый буздыган[18]). Они заполнены ярким оранжевым пигментом, имеют размеры (28-36)х(7-12) μm. Мякоть шляпки покрыта кожицей, на поверхности которой также можно обнаружить цистиды, аналогичные таковым на пластинках. Непосредственно под кожицей находится слой увеличенных клеток, под которым располагаются волокнистые гифы[14] с пряжками[13].
Система скрещивания тетраполярная: гены в двух различных локусах спаривания на карте хромосом регулируют половую совместимость, или тип спаривания. Такая форма препятствует самоопылению и гарантирует высокую степень генотипического разнообразия. При культивировании мицелия в чашке Петри колонии получаются белые и без запаха. В центре колонии образуется высокая концентрация воздушных гифов, которые в определённый момент времени резко выталкиваются вверх над субстратом[19].
Схожие видыПравить
В полевых условиях Mycena aurantiomarginata обычно определяется по буровато-оливковой с оранжевыми краями шляпке, ярко-оранжевым краям пластинок и желтовато-оранжевым щетинкам в основании ножки. Схожую цветовой гаммой обладает вид M. elegans, и отдельные микологи рассматривают оба научных названия как синонимы[20]. M. elegans выглядит заметно крупнее, с диаметром шляпки до 3,5 см и длиной ножки до 12 см. К тому же он окрашен в более тёмные оттенки, на краях пластинки и ножке присутствует желтовато-зелёный цвет, у зрелых грибов переходящий в бледный красновато-бурый[21]. Плодовое тело мицены M. leaiana полностью ярко-оранжевое, со слизисто-клейким слоем на ножке. Субстрат M. leaiana — гниющая древесина[22]. С видом M. strobilinoides мицену оранжевокраепластинковую объединяют схожие размеры, форма плодового тела, морфология спорового порошка и наличие щетинок на ножке. Однако её легко отличить по окраске: на шляпке представлены ярко-красный (алый) и жёлтые тона, более редкие пластинки розовато-оранжевые по бокам и алые с краю[23].
РаспространениеПравить
Растёт преимущественно в сосновых и еловых лесах северного полушария. В Северной Америке отмечен на западе материка: в штатах Калифорния, Вашингтон и Орегон, а также в Британской Колумбии[24]. В Центральной Америке гриб был обнаружен на склонах горы Церро де ла Муэрте (Cerro de la Muerte) в Коста-Рике, где он рос на опавшей листве вечнозелёного кустарника семейства Вересковые Comarostaphylis arbutoides[25]. По данным международной организации Global Biodiversity Information Facility, в Европе гриб был задокументирован в Швеции и Словакии[26], по данным российских источников — в Кировской области России[1]. В начале зимы 2010 года Mycena aurantiomarginata был найден растущим на опавшей листве ели Глена на японском острове Хоккайдо[27]. Наконец, гриб был обнаружен на севере африканского континента[28]. Плодовые тела встречаются группами либо одиночными экземплярами, на лесной хвойной подстилке или во мху.
ПримечанияПравить
- ↑ 1 2 Кириллов и др., 2011, с. 31.
- ↑ Schumacher H. C. F. Enumeratio Plantarum, in Partibus Sællandiae Septentrionalis et Orientalis Crescentium). — Copenhagen: F. Brummer, 1803. — Т. 2.
- ↑ Fries E. M. Systema Mycologicum. — Greifswald, Germany: Sumtibus Ernesti Mauritii, 1821. — P. 113.
- ↑ Persoon C. H. Mycologia Europaea. — Erlangen, Germany: Bavarian State Library, 1828. — P. 230.
- ↑ Quélet L. Les Champignons du Jura et des Vosges. — Mémoires de la Société d'Émulation de Montbéliard. II, 1872. — P. 240.
- ↑ Mycena aurantiomarginata (Fr.) Quél. 1872 (неопр.) (недоступная ссылка — история). MycoBank. International Mycological Association. Дата обращения: 15 мая 2014. Архивировано 16 мая 2014 года.
- ↑ Smith, 1947, p. 196.
- ↑ Mass Geesteranus, R. A. Mycenas of the Northern Hemisphere. II. Conspectus of the Mycenas of the Northern Hemisphere. Amsterdam, The Netherlands: Koninklijke Nederlandse Akademie van Vetenschappen. — The Netherlands: Royal Netherlands Academy of Arts & Sciences, 1992. — ISBN 978-0-444-85757-6.
- ↑ Harder C. B., Læssøe T., Kjøller R., Frøslev T. G. A comparison between ITS phylogenetic relationships and morphological species recognition within Mycena sect. Calodontes in Northern Europe // Mycological Progress. — 2010. — Т. 9, № 3. — С. 395–405. — doi:10.1007/s11557-009-0648-7.
- ↑ Ogura-Tsujita Y, Gebauer G, Hashimoto T, Umata H, Yukawa T. Evidence for novel and specialized mycorrhizal parasitism: The orchid Gastrodia confusa gains carbon from saprotrophic Mycena // Proc. R. Soc.. — 2009. — Т. 276. — С. 761–767. — doi:10.1098/rspb.2008.1225.
- ↑ Rea C. British Basidiomycetae: A Handbook to the Larger British Fungi. — Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1922. — P. 374.
- ↑ 1 2 3 Wood, M., Stevens, F. California Fungi—Mycena aurantiomarginata (неопр.) (недоступная ссылка — история). The Fungi of California. Дата обращения: 17 мая 2014. Архивировано 17 мая 2014 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 Aronsen, Arne. Mycena aurantiomarginata (Fr.) Quél. (неопр.) (недоступная ссылка — история). A key to the Mycenas of Norway.. Дата обращения: 17 мая 2014. Архивировано 17 мая 2014 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Smith, 1947, pp. 198-199.
- ↑ 1 2 Smith, 1975, p. 157.
- ↑ Massee, 1922, p. 117.
- ↑ В оригинале: «very conspicuous; sweet, fruity, often experienced as farinaceous or faintly of anise»
- ↑ Ammirati, Trudell, 2009, p. 124.
- ↑ Petersen R. H. Mating systems in Hymenomycetes: New reports and taxonomic implications // Mycotaxon. — 1997. — Т. 63. — С. 225–259.
- ↑ Konrad P. Notes critique sue quelques champignons du Jura (cinquième série) // Bulletin trimestriel de la Société mycologique de France. — 1931. — Т. 47. — С. 129–148.
- ↑ Smith, 1947, p. 202.
- ↑ Smith, 1947, p. 413.
- ↑ Arora, 1986, p. 228.
- ↑ Gibson I. Mycena aurantiomarginata (Fr.) Quel. (неопр.) (недоступная ссылка — история). E-Flora BC: Electronic Atlas of the Plants of British Columbia. Lab for Advanced Spatial Analysis, Department of Geography, University of British Columbia, Vancouver (2012). Дата обращения: 19 мая 2014. Архивировано 20 мая 2014 года.
- ↑ Halling RE, Mueller GM. Mycena aurantiomarginata (неопр.) (недоступная ссылка — история). Macrofungi of Costa Rica. Дата обращения: 1 января 2013. Архивировано 20 мая 2014 года.
- ↑ [0.s=20&c[0].p=0&c[0].o=2527208 Occurrence search - Classification includes Species: Mycena aurantiomarginata] (неопр.) (недоступная ссылка — [0.s=20&c[0].p=0&c[0].o=2527208 история]). Global Biodiversity Information Facility. Дата обращения: 20 мая 2014. Архивировано 20 мая 2014 года.
- ↑ Shirayama, H. Mycena aurantiomarginata newly recorded from Japan // Transactions of the Mycological Society of Japan. — 2010. — Т. 51, № 1. — С. 22—25. — ISSN 0029-0289.
- ↑ Breitenbach J, Kränzlin F. Fungi of Switzerland: A Contribution to the Knowledge of the Fungal Flora of Switzerland: Boletes and Aparics. — Lucerne, Switzerland: Verlag Edition Mycologia/Mad River Press, 1991. — Т. 3: Boletes / Agarics, Part 1. — ISBN 978-3-85604-030-7.
ЛитератураПравить
- Кириллов, Д. В.; Переведенцева, Л. Г.; Егошина, Т. Л. Конспект агарикоидных базидомицетов Кировской области. — Киров: ГНУ ВНИИОЗ им проф Б. М. Житкова, 2011. — 65 с. — ISBN 978-5-902567-04-2.
- Ammirati J., Trudell S. Mushrooms of the Pacific Northwest. Timber Press Field Guide. — Portland, Oregon: Timber Press., 2009. — ISBN 0-88192-935-2.
- Arora, D. Mushrooms Demystified: A Comprehensive Guide to the Fleshy Fungi. — Berkeley, California: Ten Speed Press, 1986. — ISBN 0-89815-169-4.
- Massee G. British Fungus-flora. A Classified Text-book of Mycology. — London, UK: Bell & Sons., 1922.
- Smith A. H. A Field Guide to Western Mushrooms. — Ann Arbor, Michigan: University of Michigan Press, 1975. — ISBN 0-472-85599-9.
- Smith A. H. North American Species of Mycena. — Ann Arbor, Michigan: University of Michigan Press, 1947.