Дромеозавриды

† Дромеозавриды
† Дромеозавриды
	; 1-й ряд: Deinonychus antirrhopus и Buitreraptor gonzalezorum;; 2-й ряд: Zhenyuanlong suni и Velociraptor mongoliensis;; 3-й ряд: Halszkaraptor escuilliei и Microraptor gui.
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Клада: Манирапторы Клада: Паравесы Семейство: † Дромеозавриды
Международное научное название
	Dromaeosauridae ; Colbert[en] & Russell[en], 1969
Распространение ископаемых остатков
Геохронология 168,3—66,0 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	2866144
FW	38561

Дромеозаври́ды^[1] (лат. Dromaeosauridae) — семейство оперённых тероподовых динозавров из клады манирапторов. Обитали на всех континентах планеты. Ископаемые остатки представителей семейства известны со средней юры (бат, 168,3 млн лет назад) по конец мела (маастрихт, 66,0 млн лет назад).

ОписаниеПравить

Скелет велоцираптора

Представляли собой группу птицеподобных динозавров малого и среднего размера (в сравнении с другими известными тероподами). Питались рыбой, млекопитающими и другими динозаврами^[2].

По современным данным, дромеозавриды (вместе с троодонтидами) считаются наиболее близкой к птицам группой динозавров. Как и птицы, дромеозавриды имели оперение, в состав которого входили, в том числе, контурные перья, а мелкие представители (например, микрорапторы), возможно, обладали способностью к планирующему полёту^[3].

КонечностиПравить

Как и другие тероподы, дромеозавриды были бипедальными, то есть они передвигались на задних конечностях. Однако, в то время как другие тероподы обладали тремя пальцами на ноге, окаменелые следы дромеозаврид подтверждают, что большинство представителей данного семейства держали второй палец ноги, заканчивающийся большим когтем, над землёй, а передвигались на оставшихся двух других, на которые и приходился весь вес динозавра. Такую характерную особенность называют бидактилией, или же дидактилией^[4] (от греческого «di» -«два» и «δακτυλος» — «палец»). Увеличенный второй палец ноги имел необычно большой, серповидный коготь, который, как думают, использовался ими при удержании мелкой добычи, или для восхождения на деревья.

История изученияПравить

Дромеозавриды являются достаточно разнообразной группой теропод. Открытия, сделанные начиная с 1990-х годов, привели к увеличению знаний о многообразии данной группы. В начале своей эволюции дромеозавриды были мелкотелыми и, вероятно, нехищными животными, которые позже достигли широкого диапазона диет и строения тела — они представлены «длинноносыми» Unenlagiidae, маленькими и потенциально летающими Microraptorinae, а также крупными хищниками эудромеозаврами. Среди этих групп лучше всего представлены эудромеозавры, образцы которых известны из Европы, Азии и Северной Америки, свидетельствующие о высоком разнообразии наземных хищников. Их окаменелости являются потенциальным доказательством стайной охоты и демонстрируют, что эти животные обычно охотились на добычу крупнее их самих^[3].

Взаимосвязь с современными птицамиПравить

Несмотря на общую редкость в летописи окаменелостей, дромеозавриды являются одними из наиболее представленных и наиболее изученных групп паравесов — клады, которая помимо вымерших представителей, также включает и современных птиц. Дромеозавриды сыграли центральную роль в признании современных птиц «живыми динозаврами», чему способствовало открытие Deinonychus antirrhopus, вида, который сохранил многие характерные «птичьи» черты в своем посткраниальном скелете. Ряд важных находок дромеозаврид из экспедиций Американского музея естественной истории и Монгольской академии наук (AMNHMAS) в пустыне Гоби предоставили новые данные, включая характеристики грудного пояса, передних конечностей, таза и задних стоп, дав дополнительные аргументы гипотезе происхождения птиц от динозавров. Открытия небольших дромеозаврид — Microraptor zhaoianus и Sinornithosaurus millenii, а также распознание перьев в образце представителя группы эудромеозавров убедительно продемонстрировали, что представители семейства были полностью покрыты перьями. Микрораптор, в частности, занимает одно из ключевых мест в исследованиях, касающихся эволюции полёта у паравесов^[3].

ПроисхождениеПравить

Самые ранние ископаемые остатки дромеозаврид были обнаружены в итатской свите в Берёзовском карьере Красноярского края (168 млн лет) и по настоящее время не имеют точной классификации. Так же, в 2009 году были описаны шесть зубов из отложений верхней юры (киммеридж) карьера Langenberg Oker (Гослар, Нижняя Саксония, Германия). Найденные зубы очень подобны зубам представителей подсемейства велоцирапторин из угольной шахты Guimarota (киммеридж, Лейрия, Португалия) и велоцирапториновым зубам из местонахождения Una (баррем, провинция Куэнка, Испания)^[5].

Южная АмерикаПравить

В настоящее время известно шесть видов, живших на территории современной Патагонии: Unenlagia comahuensis, Unenlagia paynemili, Neuquenraptor argentinus, Buitreraptor gonzalezorum, Austroraptor cabazai и Pamparaptor micros.

РоссияПравить

В России, на границе с Монголией, находили кости дромеозаврид, видимо, велоцирапторов. Также, в итатской свите в Берёзовском карьере Красноярского края были найдены неопределённые остатки представителя этого семейства.

ТаксономияПравить

Внешняя систематикаПравить

Кладограмма согласно Lefèvre, 2017^[6]:

Pennaraptora

Вымершая группа организмов † Oviraptorosauria

Paraves

Вымершая группа организмов † Scansoriopterygidae

Вымершая группа организмов † Xiaotingia

Вымершая группа организмов † Yixianosaurus

Вымершая группа организмов † Pedopenna

Вымершая группа организмов † Aurornis

Вымершая группа организмов † Serikornis

Вымершая группа организмов † Eosinopteryx

Вымершая группа организмов † Anchiornis

Eumaniraptora

† Deinonychosauria

Вымершая группа организмов † Troodontidae

Вымершая группа организмов † Dromaeosauridae

Avialae

Вымершая группа организмов † Archaeopteryx

Вымершая группа организмов † Rahonavis

Вымершая группа организмов † Balaur

Вымершая группа организмов † Jeholornithidae

Euavialae

Внутренняя систематикаПравить

Кладограмма (2012)^[7]:

Dromaeosauridae

Shanag

Microraptor sp.

Microraptor gui

Microraptor zhaoianus

Dromaeosauridae

Shanag

Eudromaeosauria

Tsaagan

КлассификацияПравить

По данным сайта Fossilworks, на сентябрь 2017 года в семейство включают следующие вымершие таксоны^[8]:

Achillobator Perle et al., 1999
Adasaurus Barsbold, 1977
Atrociraptor Currie & Varricchio, 2004
Austroraptor Novas et al., 2008
Balaur Csiki et al., 2010
Bambiraptor Burnham et al., 2000
Boreonykus Bell & Currie, 2016
Buitreraptor Makovicky et al., 2005
Dakotaraptor DePalma et al., 2015
Deinonychus Ostrom, 1969
Dromaeosauroides Christiansen & Bonde, 2003
Dromaeosaurus Matthew & Brown, 1922
Graciliraptor Xu & Wang, 2004
Hesperonychus Longrich & Currie, 2009
Linheraptor Xu et al., 2010
Luanchuanraptor Lü, 2007
Mahakala Turner et al., 2007
Microraptor Xu et al., 2000
Nuthetes Owen, 1854
Pyroraptor Allain & Taquet, 2000
Richardoestesia Currie et al., 1990
Shanag Turner et al., 2007
Sinornithosaurus Xu et al., 1999
Tianyuraptor Zheng et al., 2009
Tsaagan Norell et al., 2006
Unenlagia Novas & Puerta, 1997
Utahraptor Kirkland et al., 1993
Variraptor Le Loeuff & Buffetaut, 1998
Velociraptor Osborn, 1924
Подсемейство Dromaeosaurinae Matthew & Brown, 1922
- Itemirus Kurzanov, 1976
- Yurgovuchia Senter et al., 2012
- Zapsalis Cope, 1876
Подсемейство Microraptorinae Senter et al., 2004
- Changyuraptor Han et al., 2014
Подсемейство Unenlagiinae Bonaparte, 1999
- Neuquenraptor Novas & Pol, 2005
Подсемейство Velociraptorinae Barsbold, 1983
- Acheroraptor Evans et al., 2014
- Saurornitholestes Sues, 1978

ПримечанияПравить

↑ Барсболд Р. Хищные динозавры мела Монголии = Carnivorous dinosaurs from the cretaceous of Mongoli / отв. ред. Л. П. Татаринов. — М. : Наука, 1983. — С. 89. — 120 с. — (Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции ; вып. 19).
↑ Wang, Xuri; Cau, Andrea; Guo, Bin; Ma, Feimin; Qing, Gele; Liu, Yichuan. 2022. Intestinal preservation in a birdlike dinosaur supports conservatism in digestive canal evolution among theropods. Scientific Reports. 12 (1): 19965.
↑ ¹ ² ³ James G. Napoli, Alexander A. Ruebenstahl, Bhart-Anjan S. Bhullar, Alan H. Turner, and Mark A. Norell. 2021. A New Dromaeosaurid (Dinosauria: Coelurosauria) from Khulsan, Central Mongolia" American Museum Novitates (3982), 1-47.
↑ Li, Rihui; Lockley, M. G., Makovicky, P. J., Matsukawa, M., Norell, M. A., Harris, J. D. and Liu, M. (2007). «Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China». Naturwissenschaften. http://www.springerlink.com/content/v1u455854212404r/ Архивная копия от 9 февраля 2020 на Wayback Machine.
↑ Lubbe, T. van der, Richter, U., and Knötschke, N. 2009. Velociraptorine dromaeosaurid teeth from the Kimmeridgian (Late Jurassic) of Germany. Acta Palaeontologica Polonica 54(3): 401—408.
↑ Ulysse Lefèvre, Andrea Cau, Aude Cincotta, Dongyu Hu, Anusuya Chinsamy. A new Jurassic theropod from China documents a transitional step in the macrostructure of feathers (англ.) // The Science of Nature. — 2017. — Vol. 104, iss. 9. — P. 74. — ISSN 1432-1904. — doi:10.1007/s00114-017-1496-y.
↑ Senter, P.; Kirkland, J. I.; Deblieux, D. D.; Madsen, S.; Toth, N. (2012). “New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail”. PLOS ONE. 7 (5): e36790. DOI:10.1371/journal.pone.0036790. PMC 3352940. PMID 22615813.
↑ †Dromaeosauridae (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Дата обращения: 6 октября 2017).

СсылкиПравить

[Barsbold83-1] Барсболд Р. Хищные динозавры мела Монголии = Carnivorous dinosaurs from the cretaceous of Mongoli / отв. ред. Л. П. Татаринов. — М. : Наука, 1983. — С. 89. — 120 с. — (Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции ; вып. 19).

[2] Wang, Xuri; Cau, Andrea; Guo, Bin; Ma, Feimin; Qing, Gele; Liu, Yichuan. 2022. Intestinal preservation in a birdlike dinosaur supports conservatism in digestive canal evolution among theropods. Scientific Reports. 12 (1): 19965.

[:0-3] ¹ ² ³ James G. Napoli, Alexander A. Ruebenstahl, Bhart-Anjan S. Bhullar, Alan H. Turner, and Mark A. Norell. 2021. A New Dromaeosaurid (Dinosauria: Coelurosauria) from Khulsan, Central Mongolia" American Museum Novitates (3982), 1-47.

[4] Li, Rihui; Lockley, M. G., Makovicky, P. J., Matsukawa, M., Norell, M. A., Harris, J. D. and Liu, M. (2007). «Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China». Naturwissenschaften. http://www.springerlink.com/content/v1u455854212404r/ Архивная копия от 9 февраля 2020 на Wayback Machine.

[5] Lubbe, T. van der, Richter, U., and Knötschke, N. 2009. Velociraptorine dromaeosaurid teeth from the Kimmeridgian (Late Jurassic) of Germany. Acta Palaeontologica Polonica 54(3): 401—408.

[6] Ulysse Lefèvre, Andrea Cau, Aude Cincotta, Dongyu Hu, Anusuya Chinsamy. A new Jurassic theropod from China documents a transitional step in the macrostructure of feathers (англ.) // The Science of Nature. — 2017. — Vol. 104, iss. 9. — P. 74. — ISSN 1432-1904. — doi:10.1007/s00114-017-1496-y.

[7] Senter, P.; Kirkland, J. I.; Deblieux, D. D.; Madsen, S.; Toth, N. (2012). “New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail”. PLOS ONE. 7 (5): e36790. DOI:10.1371/journal.pone.0036790. PMC 3352940. PMID 22615813.

[fw-8] †Dromaeosauridae (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Дата обращения: 6 октября 2017).

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]