Эудромеозавры

† Эудромеозавры
† Эудромеозавры
	; 1-й ряд: Utahraptor ostrommaysi и Deinonychus antirrhopus;; 2-й ряд: Velociraptor mongoliensis и Bambiraptor feinbergi.
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Клада: Манирапторы Клада: Паравесы Семейство: † Дромеозавриды Клада: † Эудромеозавры
Международное научное название
	Eudromaeosauria Longrich & Currie, 2009
FW	143994

Эудромеоза́вры^[1] (лат. Eudromaeosauria, буквально — «настоящие дромеозавры») — клада наземных тероподовых динозавров. Представители клады были относительно крупными оперёнными гиперплотоядными животными, которые процветали в меловом периоде.

ОписаниеПравить

Ископаемые остатки эудромеозавров известны почти исключительно из Северного полушария. Появившись в раннем меловом периоде (аптская эпоха, около 124 млн лет назад), они сохранились до конца маастрихтской эпохи (66 млн лет назад). Самым ранним известным представителем клады является дромеозаврин Utahraptor ostrommaysi из формации Сидар Маунтин^[en], датированной 124 млн лет назад^[2]. Однако, более ранние окаменелости, датируемые 143 млн лет назад и принадлежавшие виду Nuthetes destructor и несколько неидентифицированных зубов из киммериджского яруса могут представлять эудромеозавров^[3]^[4].

В то время как другие дромеозавриды заполняли разнообразные специализированные экологические ниши, в основном выполняя роль мелких хищников или более крупных рыбоядных форм, представители клады Eudromaeosauria функционировали как крупные хищники, которые охотились на среднюю и крупную добычу. Помимо своего обычно большого размера, эудромеозавры характеризуются некоторыми особенностями стопы. Первой особенностью были различия в положении канавок, к которым крепились кровеносные сосуды и кератиновые когти. У базальных дромеозаврид, таких, как Hesperonychus, эти канавки проходили параллельно друг другу по обе стороны от когтя по всей его длине. У эудромеозавров эти канавки были асимметричными, при этим внутренняя была разделена на две отдельные канавки и поднята к верху когтя, в то время как одинарная наружная канавка оставалась на средней линии^[5].

Второй отличительной особенностью эудромеозавров является расширенная и удлинённая «пятка» на последней фаланге второго пальца, на той, где находился серповидный коготь. Наконец, первая кость второго пальца также имела увеличенное расширение на суставе — другое приспособление, связанное с серповидным когтем, которое помогло животному удерживать коготь над поверхностью земли. Кроме того, в отличие от родственных дромеозаврид, серповидный коготь эудромеозавров был более острым и более клиновидным по форме. У микрорапторин и уненлангиин коготь был более широким у основания^[5].

СистематикаПравить

Впервые эудромеозавров ввели в систематику Ник Лонгрич и Фил Карри в 2009 году как узловую кладу в качестве наиболее инклюзивной естественной группы, содержащей дромеозавра, велоцираптора, дейнониха, Saurornitholestes, их последнего общего предка и всех его потомков. Различные подсемейства также были пересмотрены и определены как клады, которые определяются как все виды, которые ближе к «тёзкам» групп, чем к дромеозавру или к любым «тёзкам» других подгрупп^[5].

Входящие в состав эудромеозавров подгруппы часто меняются на основе нового анализа, но обычно состоят из следующих групп. Например, подсемейство велоцерапторин традиционно включает велоцираптора, дейнониха и Saurornitholestes и, хотя открытие Tsaagan укрепило эту группу, наличие в ней Saurornitholestes остаётся спорным. В подсемейство дромеозаврин обычно включают среднеразмерные и крупные виды с квадратными, коробкообразными черепами (другие подсемейства имеют более узкие морды). Ряд эудромеозавров не был привязан к какому-либо определённому подсемейству ввиду плохой сохранности ископаемых остатков^[6]. Кладограмма (2012)^[7]:

Dromaeosauridae

Xiaotingia

Unenlagiinae

Shanag

Eudromaeosauria

Microraptor sp.

Microraptor gui

Microraptor zhaoianus

Cryptovolans

Graciliraptor

Sinornithosaurus

Кладограмма следует анализу 2015 года, проведённому Робертом ДеПалмой и его командой с использованием обновлённых данных Theropod Working Group. В этом анализе авторы сделали вывод, что некоторые эудромеозавры фактически оказались за её пределами и что традиционные группы, такие, как велоцирапторины, являются парафилетическими^[8].

Tsaagan

Eudromaeosauria

ПримечанияПравить

↑ Нэйш Д.^[en], Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. Александр Аверьянов. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — С. 9. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
↑ McDonald A. T., Kirkland J. I., DeBlieux D. D., Madsen S. K., Cavin J., et al. New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs (англ.) // PLOS One. — 2010. — Vol. 5, no. 11. — P. e14075. — doi:10.1371/journal.pone.0014075.
↑ Sweetman S. C. The first record of velociraptorine dinosaurs (Saurischia, Theropoda) from the Wealden (Early Cretaceous, Barremian) of southern England (англ.) // Cretaceous Research. — 2004. — Vol. 25, no. 3. — P. 353—364. — doi:10.1016/j.cretres.2004.01.004.
↑ Van der Lubbe T., Richter U., Knötschke N. Velociraptorine dromaeosaurid teeth from the Kimmeridgian (Late Jurassic) of Germany (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2009. — Vol. 54, no. 3. — P. 401—408. — doi:10.4202/app.2008.0007.
↑ ¹ ² ³ Longrich N. R., Currie P. J. A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2009. — Vol. 106, no. 13. — P. 5002—5007. — doi:10.1073/pnas.0811664106.
↑ Turner A. S., Hwang S. H., Norell M. A. A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia (англ.) // American Museum Novitates. — 2007. — Vol. 3557, no. 1—27. — doi:10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2.
↑ Senter, P.; Kirkland, J. I.; Deblieux, D. D.; Madsen, S.; Toth, N. (2012). “New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail”. PLOS ONE. 7 (5): e36790. DOI:10.1371/journal.pone.0036790. PMC 3352940. PMID 22615813.
↑ DePalma, Robert A.; Burnham, David A.; Martin, Larry D.; Larson, Peter L.; Bakker, Robert T. The first giant raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Hell Creek Formation (англ.) // Paleontological Contributions. — 2015. — Vol. 14. — P. 1—18. — doi:10.17161/paleo.1808.18764.

[нэйш150-1] Нэйш Д.^[en], Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. Александр Аверьянов. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — С. 9. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.

[McDonald-2] McDonald A. T., Kirkland J. I., DeBlieux D. D., Madsen S. K., Cavin J., et al. New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs (англ.) // PLOS One. — 2010. — Vol. 5, no. 11. — P. e14075. — doi:10.1371/journal.pone.0014075.

[3] Sweetman S. C. The first record of velociraptorine dinosaurs (Saurischia, Theropoda) from the Wealden (Early Cretaceous, Barremian) of southern England (англ.) // Cretaceous Research. — 2004. — Vol. 25, no. 3. — P. 353—364. — doi:10.1016/j.cretres.2004.01.004.

[4] Van der Lubbe T., Richter U., Knötschke N. Velociraptorine dromaeosaurid teeth from the Kimmeridgian (Late Jurassic) of Germany (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2009. — Vol. 54, no. 3. — P. 401—408. — doi:10.4202/app.2008.0007.

[LongrichCurrie2009-5] ¹ ² ³ Longrich N. R., Currie P. J. A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2009. — Vol. 106, no. 13. — P. 5002—5007. — doi:10.1073/pnas.0811664106.

[Turner-6] Turner A. S., Hwang S. H., Norell M. A. A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia (англ.) // American Museum Novitates. — 2007. — Vol. 3557, no. 1—27. — doi:10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2.

[7] Senter, P.; Kirkland, J. I.; Deblieux, D. D.; Madsen, S.; Toth, N. (2012). “New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail”. PLOS ONE. 7 (5): e36790. DOI:10.1371/journal.pone.0036790. PMC 3352940. PMID 22615813.

[8] DePalma, Robert A.; Burnham, David A.; Martin, Larry D.; Larson, Peter L.; Bakker, Robert T. The first giant raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Hell Creek Formation (англ.) // Paleontological Contributions. — 2015. — Vol. 14. — P. 1—18. — doi:10.17161/paleo.1808.18764.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]