Мухи-зеленушки

Мухи-зеленушки
Мухи-зеленушки
	; Dolichopus plumipes
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Antliophora Отряд: Двукрылые Подотряд: Короткоусые двукрылые Инфраотряд: Asilomorpha Надсемейство: Empidoidea Семейство: Мухи-зеленушки
Международное научное название
	Dolichopodidae Latreille, 1809
Синонимы
	Cyrtosiidae; Microphoridae;
Подсемейства
	Achalcinae; Antyxinae; Babindellinae; Diaphorinae; Dolichopodinae; Enliniinae; †Eodolichopoditinae; Hydrophorinae; Kowmunginae; Medeterinae; Neurigoninae; Peloropeodinae; Plagioneurinae; Rhaphiinae; Sciapodinae; Stolidosomatinae; Sympycninae; Tenuopodinae; Xanthochlorinae; sensu lato: Microphorinae; Parathalassiinae;
ITIS	136824
NCBI	92558
EOL	463
FW	139094

Мухи-зеленушки^[5], или зеленушки^[6]^[7] (лат. Dolichopodidae), — семейство насекомых из отряда двукрылых. Известно около 7800 современных и 100 ископаемых видов зеленушек, в том числе в крупнейшем роде Dolichopus описано около 600 видов^[8].

Chrysosoma sp.

Xanthochlorus ornatus

РаспространениеПравить

Распространены повсеместно, включая такие холодные регионы как Исландия и Тристан-да-Кунья, высокогорные места и пещеры. Наибольшего разнообразия достигают в тропиках, где они проникли даже на изолированные острова.

ОписаниеПравить

В большинстве своем это мелкие или средней величины мухи (длина тела 1-12 мм), окраска металлически-зелёная с бронзовым или фиолетовым отливом, реже чёрная или жёлтая. У самцов часто крупный гипопигий и ноги в длинных щетинках или с выростами. Для представителей семейства характерна короткая голова с очень крупными глазами, длинные, хорошо развитые бегательные ноги, мощная грудь, несущая сильно костализованные крылья и более или менее коническое брюшко.

Жилкование крыла Dolichopodidae.

Лоб у обоих полов, как правило, широкий; глаза у самцов на лбу соприкасаются или сильно сближены лишь у Diaphorus. На голове развиты в большинстве случаев крупные глазковые щетинки или наружные теменные щетинки. Лицо цельное или разделено на два отдела (эпистома и наличник). Ноги тонкие. Крылья с тремя радиальными щетинками (R1, R2+3, R4+5); медиальная жилка M1+2 простая или (редко) с развилком (род Sciopus), передняя поперечная жилка расположен на базальной части крыльев; задняя основная ячейка и истинная дискоидальная ячейка всегда слиты, анальная ячейка маленькая. Гениталии самцов часто свободные, на стебельке или сидячие. Восьмой тергит асимметричный, расположенный с левой стороны эпандрия.

Большинство видов семейства имеют хорошо развитие гоноподы, расположенные на дистальном крае эпандрия (Hydrophorus, Thrypticus, Argyra) или имеют хорошо заметное сочленение (Rhaphium). В ряде случаев достигают значительного развития сурстили — вторичные выросты эпандрия (Hypophyllus, Tachytrechus). Иногда имеется две пары сурстилей — проксимальные и дистальные (например, у рода Tachytrechus). Гипандрий, как правило, представлен небольшим склеритом, иногда асимметричным (Tachytrechus). Самцы многих видов имеют сильно развитые церки. Фаллус развит у разных видов в различной степени.^[9]

Характеристика семейства Dolichopodidae имеется в работах Беккера (Becker, 1917), Штакельберга (Stackelberg, 1930), Парана (Parent, 1938) и Робинсона (Robinson, 1970). Эта характеристика была дополнена Негробовым (Негробов, 1979).

ЭкологияПравить

Dolichopodidae встречаются вблизи воды, на лугах, в лесах, где ассоциированы со стволами деревьев. Некоторые Hydrophorus бегают по воде, как клопы-водомерки. Виды родов Medetera, Systenus, Neurigona держатся на стволах деревьев. Мухи — хищники, питаются мелкими беспозвоночными с мягкими покровами: олигохетами, пауками, клещами, личинками и яйцами насекомых. Немногие посещают цветы и питаются нектаром. Личинки живут в разных средах, чаще во влажной почве, песке, иле, среди мхов, в гниющей древесине. Немногие личинки — водные или полуводные, некоторые живут в выбросах морских водорослей, хищничают на Balanus (Aphrosylus). Личинки — преимущественно хищники, исключение представляют Thrypticus. В этом роде личинки — фитофаги, минируют листья околоводных злаков, осоковых, ситниковых. Личинки большинства видов встречаются в почве, в песке рядом с водоёмами, могут быть хищниками или питаться падалью. Пищей хищным видам служат коллемболы, тли, черви^[9]. Личинки Medetera живут в ходах короедов; личинки Neurogona живут в почве, под листьями в берёзовых лесах; личинки Systenus — в древесных грибах, в вытекающем соке листьев. Личинки Sciapus — хищники в яйцевых кубышках саранчовых. Окукливаются личинки в местах питания, в коконе из песка или частичек древесины.

Питание самки Dolichopus sp. (Видео, 1м 23с)
Ухаживание самца за самкой Dolichopus cf. discifer (Видео, 1м 25с)

ОхранаПравить

Campsicnemus mirabilis, вымерший вид мух-зеленушек с Гавайских островов

Один из видов занесен в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species), как уже вымерший^[10]:

Campsicnemus mirabilis (Dolichopodidae) — Гавайские острова;

Несколько видов в региональных Красных книгах России, например, Республики Адыгея и Краснодарского края.

ПалеонтологияПравить

Всего описано более 100 ископаемых видов зеленушек в составе современных и вымерших родов. Древнейшие зеленушки известны из меловых ливанского, иорданского, французского, испанского и бирманского янтарей^[11].

СистематикаПравить

В мире известно около 280 родов и 7900 видов зеленушек (включая 28 ископаемых родов и около 100 ископаемых видов), причём ежегодно описываются десятки новых видов. Среди крупнейших родов:

Dolichopus Latreille, 1796 (около 600 видов)
Hercostomus Loew, 1857 (480)
Chrysotus Meigen, 1824 (460)
Amblypsilopus Bigot, 1888 (330)
Medetera Fischer von Waldheim, 1819 (315)
Campsicnemus Haliday in Walker, 1851 (310)
- Campsicnemus popeye
Sympycnus Loew, 1857 (270),
Diaphorus Meigen, 1824 (260)
Condylostylus Bigot, 1859 (250)
Chrysosoma Guerin-Meneville, 1831 (240)^[8]

Подсемейства Microphorinae и Parathalassiinae ранее относили к семейству толкунчиков (Empididae) или выделяли в отдельное семейство Microphoridae, считаются наиболее близкими к семейству зеленушек в надсемействе Empidoidea^[12]. К этой группе относят 17 родов и около 120 видов (включая ископаемые таксоны).^[8]

В 2011 г. И. Я. Гричанов предложил использовать новый ранг — эписемейство (epifamily) Dolichopodoidae (с типовым родом Dolichopus Latreille, 1796) для Dolichopodidae sensu lato, объединяющее парафилетические семейства Dolichopodidae и Microphoridae. Соответственно, предложено и эписемейство Empidoidae (с типовым родом Empis Linnaeus, 1758) для остальных семейств надсемейства Empidoidea — Atelestidae, Hybotidae и Empididae.^[13]

По состоянию на 1 января 2017 г. семейство Dolichopodidae включает 18 подсемейств, причём, некоторые большие подсемейства подразделяются на трибы:^[14]

† Подсемейство Eodolichopoditinae Hong, 2002
Подсемейство Parathalassiinae Chvala, 1981
Подсемейство Achalcinae Grootaert et Meuffels, 1997
Подсемейство Antyxinae Yang, Zhu, Wang et Zhang, 2006
Подсемейство Babindellinae Bickel, 1987
Подсемейство Diaphorinae Schiner, 1864
- Триба Diaphorini Schiner, 1864
- Триба Argyrini Negrobov, 1986
Подсемейство Dolichopodinae Latreille, 1809
- Триба Dolichopodini Latreille, 1809
- Триба Tachytrechini Negrobov, 1986
Подсемейство Enliniinae Robinson, 1970
Подсемейство Hydrophorinae Lioy, 1864
- Триба Hydrophorini Lioy, 1864
- Триба Aphrosylini Aldrich, 1905
- Триба Epithalassiini Grichanov, 2008
- Триба Hypocharassini Negrobov, 1981
- Триба Thinophilini Aldrich, 1905
Подсемейство Kowmunginae Yang, Zhu, Wang et Zhang, 2006
Подсемейство Medeterinae Lioy, 1864
- Триба Medeterini Lioy, 1864
- Триба Systenini Robinson, 1970
- Триба Thrypticini Negrobov, 1986
Подсемейство Neurigoninae Aldrich, 1905
- Триба Neurigonini Aldrich, 1905
- Триба Dactylomiini Naglis, 2002
- Триба Coeloglutini Naglis, 2001
Подсемейство Peloropeodinae Robinson, 1970
Подсемейство Plagioneurinae Aldrich, 1905
Подсемейство Rhaphiinae Bigot, 1852
Подсемейство Sciapodinae Becker, 1917
- Триба Mesorhagini Bickel, 1994
- Триба Sciapodini Becker, 1917
- Триба Chrysosomatini Becker, 1918
Подсемейство Stolidosomatinae Becker, 1922
ПодсемействоSympycninae Aldrich, 1905
- Триба Sympycnini Aldrich, 1905
- Триба Campsicnemini Becker, 1917 + Eurynogaster complex
Подсемейство Xanthochlorinae Aldrich, 1905

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² Yang, D. World Catalog of Dolichopodidae (Insecta: Diptera). / D. Yang, Y. Zhu, M. Wang … [и др.]. — Beijing : China Agricultural University Press, 2006. — P. 1–704. — ISBN 9787811171020.
↑ Grootaert, P; Meuffels, H.J.G. (1997). “Dolichopodidae (Diptera) from Papua New Guinea. XV. Scepastopyga gen. nov. and the establishment of a new subfamily, the Achalcinae”. J. Nat. Hist. 31 (10): 1587—1600. DOI:10.1080/00222939700770841.
↑ Bickel, D. J. (1987). “Babindellinae, a new subfamily of Dolichopodidae (Diptera) from Australia, with a discussion of symmetry in the dipteran male postabdomen”. Entomologica Scandinavica. 18: 97—103. DOI:10.1163/187631287X00061. ISSN 1399-560X.
↑ Grichanov, I.Ya. (2018). “A new subfamily of Dolichopodidae (Diptera) for Tenuopus Curran, 1924 with description of new species from Tropical Africa” (PDF). Far Eastern Entomologist. 365: 1—25. DOI:10.25221/fee.365.1. Архивировано (PDF) из оригинала 2019-10-24. Дата обращения 2021-03-24. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
↑ Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1984. — Т. 3 : Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина. — С. 406. — 463 с. : ил.
↑ Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 211. — 831 с. — 100 000 экз.
↑ Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 322. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
↑ ¹ ² ³ Igor Grichanov. A checklist of species of the family Dolichopodidae (Diptera) of the World arranged by alphabetic list of generic names (англ.) (19 апреля 2011). Дата обращения: 23 мая 2011. Архивировано 12 апреля 2012 года.
↑ ¹ ² Определитель насекомых европейской части СССР. Том 5. Двукрылые и блохи. Ч.1. — Л.: Наука, 1969. 808 с.
↑ Diptera: информация на сайте Красной книги МСОП (англ.)
↑ Valerie Ngô-Muller, Romain Garrouste, Jean-Marc Pouillon, André Nel. A new species of the long-legged fly genus Microphorites in Burmese amber (Dolichopodidae: Microphorinae) // Cretaceous Research. — 2020-03-01. — Т. 107. — С. 104284. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2019.104284. Архивировано 16 ноября 2019 года.
↑ Sinclair & Cumming (2006)
↑ Grichanov I.Ya. 2011. An illustrated synopsis and keys to afrotropical genera of the epifamily Dolichopodoidae (Diptera: Empidoidea). Priamus Supplement, Ankara, 24: 1-98. [1]
↑ Grichanov, I.Ya. 2017. Alphabetic list of generic and specific names of predatory flies of the epifamily Dolichopodoidae (Diptera). 2nd ed. St.Petersburg: VIZR, 563 p.[2]

ЛитератураПравить

Yang, D., Zhu, Y. J., Wang, M. Q. & Zhang, L. L. 2006. World catalog of Dolichopodidae (Insecta: Diptera). — Beijing: China Agricultural University Press: 704 p.
Негробов, О. П. 1997. Виды семейства Dolichopodidae (Diptera) фауны России // Место и роль двукрылых в экосистемах. — СПб. С. 87-88.
Negrobov, O.P., Selivanova O.O., Maslova O.O., 2006. Review of etological peculiarities in long-legged flies (Dolichopodidae, Diptera). — Interntional Journal of Dipterological Research, 17(3), p. 145—156.
Grichanov, I.Ya. A checklist and keys to North European genera and species of Dolichopodidae (Diptera) (англ.) // Plant Protection News, Supplement (Вестник защиты растений. Приложение) : Журнал. — St.Petersburg: VIZR RAAS, 2006. — P. 1—120. — ISSN 1815-3682.
Grichanov, I.Ya. Alphabetic list of generic and specific names of predatory flies of the epifamily Dolichopodoidae (Diptera). 1st Edition. (англ.) // Plant Protection News, Supplements (Вестник защиты растений. Приложение. № 14) : Журнал. — St.Petersburg: VIZR: VIZR, 2014. — Vol. 14. — P. 1–544. — ISSN 1815-3682.
Grichanov, I.Ya. Alphabetic list of generic and specific names of predatory flies of the epifamily Dolichopodoidae (Diptera). 2nd Edition. (англ.) // Plant Protection News Supplements (Вестник защиты растений. Приложение. № 23) : Журнал. — St.Petersburg: VIZR, 2017. — Vol. 23. — P. 1–563. — ISSN 1815-3682.
Grichanov, I.Ya., Negrobov, O.P., Selivanova, O.V., 2011. Keys to Palearctic subfamilies and genera of the family Dolichopodidae (Diptera). Cesa News, Centre for Entomological Studies Ankara, N 62, p. 13—46.
Negrobov, O.P., Selivanova, O.V., Maslova O.O., Chursina M.A., 2013. Check-list of predatory flyes of the family Dolichopodidae (Diptrea) in the fauna of Russia. — Plant protection news. Supplement. — St. Peterburg: VIZR RAAS: 47—93.

СсылкиПравить

Dolichopodidae
Family description
Family description Архивная копия от 11 марта 2007 на Wayback Machine
Picture gallery from Diptera.info

[Yang2007-1] ¹ ² Yang, D. World Catalog of Dolichopodidae (Insecta: Diptera). / D. Yang, Y. Zhu, M. Wang … [и др.]. — Beijing : China Agricultural University Press, 2006. — P. 1–704. — ISBN 9787811171020.

[Grootaert1997-2] Grootaert, P; Meuffels, H.J.G. (1997). “Dolichopodidae (Diptera) from Papua New Guinea. XV. Scepastopyga gen. nov. and the establishment of a new subfamily, the Achalcinae”. J. Nat. Hist. 31 (10): 1587—1600. DOI:10.1080/00222939700770841.

[Bickel1987-3] Bickel, D. J. (1987). “Babindellinae, a new subfamily of Dolichopodidae (Diptera) from Australia, with a discussion of symmetry in the dipteran male postabdomen”. Entomologica Scandinavica. 18: 97—103. DOI:10.1163/187631287X00061. ISSN 1399-560X.

[Grichanov2018-4] Grichanov, I.Ya. (2018). “A new subfamily of Dolichopodidae (Diptera) for Tenuopus Curran, 1924 with description of new species from Tropical Africa” (PDF). Far Eastern Entomologist. 365: 1—25. DOI:10.25221/fee.365.1. Архивировано (PDF) из оригинала 2019-10-24. Дата обращения 2021-03-24. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)

[ZhZh-5] Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1984. — Т. 3 : Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина. — С. 406. — 463 с. : ил.

[БЭС-6] Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 211. — 831 с. — 100 000 экз.

[7] Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 322. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.

[Grichanov-8] ¹ ² ³ Igor Grichanov. A checklist of species of the family Dolichopodidae (Diptera) of the World arranged by alphabetic list of generic names (англ.) (19 апреля 2011). Дата обращения: 23 мая 2011. Архивировано 12 апреля 2012 года.

[onec-9] ¹ ² Определитель насекомых европейской части СССР. Том 5. Двукрылые и блохи. Ч.1. — Л.: Наука, 1969. 808 с.

[iucn-10] Diptera: информация на сайте Красной книги МСОП (англ.)

[11] Valerie Ngô-Muller, Romain Garrouste, Jean-Marc Pouillon, André Nel. A new species of the long-legged fly genus Microphorites in Burmese amber (Dolichopodidae: Microphorinae) // Cretaceous Research. — 2020-03-01. — Т. 107. — С. 104284. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2019.104284. Архивировано 16 ноября 2019 года.

[12] Sinclair & Cumming (2006)

[13] Grichanov I.Ya. 2011. An illustrated synopsis and keys to afrotropical genera of the epifamily Dolichopodoidae (Diptera: Empidoidea). Priamus Supplement, Ankara, 24: 1-98. [1]

[14] Grichanov, I.Ya. 2017. Alphabetic list of generic and specific names of predatory flies of the epifamily Dolichopodoidae (Diptera). 2nd ed. St.Petersburg: VIZR, 563 p.[2]

[5]

[6]

[7]

[8]

[1]

[2]

[3]

[4]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]