Первоцвет мелкозубчатый

Первоцвет мелкозубчатый
Первоцвет мелкозубчатый
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Растения Подцарство: Зелёные растения Отдел: Цветковые Класс: Двудольные Порядок: Верескоцветные Семейство: Первоцветные Подсемейство: Первоцветные Род: Первоцвет Вид: Первоцвет мелкозубчатый
Международное научное название
	Primula denticulata Sm.
NCBI	175055
EOL	2891892
GRIN	t:29615
IPNI	701821-1
POWO	701821-1
WFO	0001105530

Первоцве́т мелкозу́бчатый или примула мелкозу́бчатая (лат. Prímula denticulata) — многолетнее травянистое растение из рода Первоцвет.

Родина растения — Гималаи^[2], горы Юго-Восточной Азии и Афганистана, Китай (Сычуань, Юньнань) и Индокитай (Бирма), Индийский субконтинент (Индия: Аруначал-Прадеш, Химачал-Прадеш, Джамму и Кашмир, Ладакх, Уттар-Прадеш; Сикким, Непал^[2], Пакистан).

НазванияПравить

Синонимы: Первоцвет зубчатый, Примула мелкозубчатая, Примула зубчатая.

Названия на других языках: англ. drumstick primula, нем. Kugelprimel, фр. primevère sphérique.

Ботаническое описаниеПравить

Многолетнее травянистое листопадное растение. В дикой природе чрезвычайно изменчиво по размеру^[3]. Достигает 30 см в высоту и в поперечнике.

Вегетативная системаПравить

Лист

Листья собраны в прикорневой розетке и имеют ширококрылый черешок, который нечетко определяется от листовой пластинки почти до длины листовой пластинки. Листовая пластинка простая, широкая, продолговато-овальная обратноланцетная. Длина листовой пластинки вначале от 3 до 15 см и вырастает до 20–40 см в стадии плодоношения. Основание пластинки сужается к черешку, верхний конец закругленный или тупой. Край листа зазубренный.

Листовая поверхность морщинистая, слабо волосисто-опушенная с одноклеточными волосками^[3] или голая, с мучнистым налетом с обратной стороны^[4].

Нижняя эпидерма густо покрыта трихомами двух видов: простые и железистые головчатые. Анатомическая структура листа отражает специализацию Primula denticulata к условиям высокогорий. Признаки мезоморфной структуры листовой пластинки заключаются в наличии мясистых, дорсовентральных листьев (с развитыми примерно в равной степени палисадной и губчатой паренхимой, ксилемой и флоэмой), а также крупных устьиц и гидатод^[5].

Генеративная системаПравить

Диаграмма цветка

Опушенно-волосистый или голый стебель соцветия (цветонос) высотой от 5 до 30 см во время цветения и удлиняется до 45 см к зрелости плодов; верхняя половина может быть мучнистой.

Цветоножки длиной от 1 до 5 мм, обычно красные у основания.

Пять чашелистиков длиной от 5 до 10 мм срастаются в узкую колоколообразную форму максимум на половину своей длины.

Чашечка до 10 мм в диаметре, мучнистая, иногда пурпурная со слабыми полосками. Пять зубцов чашечки, часто окрашенные в пурпурный цвет, имеют продолговато-ланцетную форму и припудрены или имеют крошечные железы

Цветки гермафродитные радиально-симметричные, пятизубчатые с двойным околоцветником. Терминальные (верхушечные) цветки соцветия раскрываются и являются фертильными. Венчик состоит из пяти лепестков, обычно от сиреневого до бледно-лилового в дикой природе, от тёмно-фиолетового до синего, красного, розового или белого в культуре^[2]. Трубка венчика от 0,8 до 1,2 см. Трубка в два раза больше чашечки^[3]. Ущелье короны имеет диаметр от 1 до 2 см и жёлтый глазок. Пять обратнояйцевидных долей короны имеют глубокую кайму.

Присутствует только внутренний круг с пятью тычинками.

Как у большинства представителей рода, у примулы мелкозубчатой наблюдается диморфная гетеростилия — присутствую два типа цветков:

длинностолбчатый цветок (pins) — столбики пестиков длиной от 6 до 7 мм, тычиночные нити длиной около 6 мм, около 15% длинностолбчатых цветков самофертильны^[3],
короткостолбчатый цветок (thrums) — столбики пестиков от 1,5 до 2 мм, тычиночных нити длиной около 3 мм, все короткостолбчатые цветки самостерильны.

Верхние цветки соцветия открываются и фертильны.

Цветки собраны в плотное шаровидное соцветие — головку, диаметром до 10 см. .

Плод — почти шаровидная коробочка, короче чашечки и содержит много семян.

Семена мелкие и легкие. По видимому, могут переноситься ветром на значительные расстояния, а удлинение цветоносов в период плодоношения является приспособлением к анемохории^[5].

ГенетикаПравить

Число хромосом 2n = 22.

БиологияПравить

Высокие стебли соцветий и шаровидные соцветия

Весенне-летне-осеннезеленое растение. Листья отмирают в конце вегетационного сезона, однако отмечена поливариантность развития^[5].

Анатомические признаки структуры листа Primula denticulata характеризуют его как вид, довольно пластичный по отношению к фактору увлажнения. Наличие гидатод способствует выведению капельно-жидкой влаги в условиях повышенного увлажнения, а развитая система трихом и устьиц на нижней эпидерме позволяет адаптироваться к условиям временной недостаточной влагообеспеченности, особенно в условиях низких температур^[5].

Цветение в условиях средней полосы России — в апреле-мае, в условиях Западной Европы — с марта по апрель, в Гималаях — с марта по мая или июня, продолжительность цветения 30–40 дней^[4]. Опыление осуществляется насекомыми (энтомофил).

Семена Primula denticulata следует отнести к светочувствительным: всхожесть на свету превосходила в 1,6–1,8 (2,1) раза аналогичные показатели в темноте^[5].

АреалПравить

Примула в горах Мукешпури, Хайбер-Пахтунхва, Пакистан

По всей территории Гималаев, охватывая весь ареал секции; от восточного Афганистана в Гиндукуше, северном Пакистане, Кашмире через северную Индию и Непал, Сикким и Бутан до юго-восточного Тибета, северной Бирмы, Юньнани, Сычуани и Гуйчжоу, таким образом охватывая около 3000 км^[3].

ПрименениеПравить

Примула мелкозубчатая введена в культуру не позднее 1838 года. Этот вид первоцвета широко используется в садах и парках в качестве бордюрного растения, а также на клумбах, группами на газонах, на альпийских горках.

Примула мелкозубчатая получила награду «За заслуги перед садом» от Королевского садоводческого общества^[6]^[7].

АгротехникаПравить

Общий вид растения в стадии плодоношения

В умеренном климате Primula denticulata является простым и распространенным в культуре видом. В дикой природе Primula denticulata растёт в схожих условиях, что и в обычном саду. Поэтому для выращивания не требуется приготовления специальных компостов и обеспечения особых условий выращивания. Это одна из немногих примул, которые процветают на «нормальной садовой почве», и поэтому она является постоянным компонентом большинства небольших садов, особенно на севере Англии, в Шотландии и Ирландии.

Условия произрастанияПравить

Primula denticulata хорошо растёт на любой плодородной «обычной» садовой почве^[3]. Особенно хорошо растет на тяжелых плодородных почвах и не чувствительна к наличию извести в почве. Предпочитает плодородные, богатые гумусом хорошо дренированные почвы^[8].

Чрезвычайно вынослива, переносит длительные зимние холода, как в Скандинавии, и не переносит только летней засухи, страдая особенно на легких сухих почвах. Любит полутень и обильный полив^[8].

Вредители и болезниПравить

P. denticulata кажется относительно невосприимчивой к большинству вредителей и болезней, поражающих примулы, хотя многократное деление может привести к потере силы роста, возможно, из-за накопления вирусов. Иногда он страдает от прикорневой гнили после жаркой погоды и может быть заражена скосарем одиночным^[3].

Численность листовых розеток следует регулировать, так как при сильном загущении растения поражаются гнилями разного происхождения^[9]. Оптимально оставлять на каждой особи по 3–4 листовые розетки. В противном случае розетки при загущении приподнимаются над землей, что создает угрозу вымерзания. В условиях западной Европы вид морозостоек без укрытия^[4].

РазмножениеПравить

Размножают растение семенами, делением и корневыми черенками^[10]. Примула склонна давать самосев, но при семенном размножении часто окраска цветков меняется и может тускнеть^[8].

ВариативностьПравить

Размер растения в дикой природе сильно различается, по крайней мере, в 10 раз, не только в зависимости от высотной зональности, но и внутри популяции^[3]. Существуют карликовые формы, у которых может быть очень мало непропорционально крупных цветков на плоской головке. В остальном удивительно однородно в дикой природе в Гималаях, но в Китае встречается подвид P. denticulata subsp. sinodenticulata.

ПодвидыПравить

Известно три подвида Первоцвета мелкозубчатого:

Primula denticulata subsp. alba — с белыми цветками
Primula denticulata subsp. denticulata
Primula denticulata (Balf.f.&Forrest) Smith&Forrest subsp. sinodenticulata — стебель при цветении непропорционально длинный, до 6х листьев. Бирма и Китай. Китайский материал в экстремальных формах очень длинноногий, до такой степени, которую никогда не видели в Гималаях. Однако в этих районах также встречаются многие промежуточные и типичные P. denticulata^[3].

Цветки у Первоцвета мелкозубчатого могут иметь различную окраску

СортаПравить

Существует множество сортов, некоторые из них:

Альба (Primula denticulata 'Alba') — небольшие белые цветки (примерно 1,5 см в диаметре), соцветия размером до 10 см^[11].
Кашмериана (Primula denticulata 'Cashmeriana') — нежные сиреневые цветы, высота 15–20 см.
Пинк (Primula denticulata 'Pink') — розовые соцветия^[11].
Blue Select (Primula denticulata 'Blaue Auslese') — сине-фиолетовые соцветия до 6 см диаметром^[12]^[13].
Лилак (Primula denticulata 'Lilac') — сиреневые соцветия.
Пром Лилак (Primula denticulata 'Lilac') — сиреневые соцветия из улучшенной сортосерии Prom^[14].
Вайлет (Primula denticulata 'Violet') — яркие фиолетовые небольшие соцветия^[11].
Красная (Primula denticulata 'Rubra') — цветки пурпурно-красные, высотой до 30 см^[15].
Пром Дип Роуз (Primula denticulata 'Prom Deep Rose') — темно-розовая окраска из улучшенной сортосерии Prom^[16].
Рубин (Primula denticulata 'Rubin') — ярко-красные или розовые цветы, достигающие 6 см в диаметре^[11].
Dark Colours (Primula denticulata 'Dunkle Farben') — раскраска от ярко-сиреневого до пурпурно-фиолетового^[17].

СинонимыПравить

Примула мелкозубчатая в саду непрерывного цветения в Ботаническом саду Петра Великого

Primula adenophora Blatt. (1934)^[3]^[18]

Primula aequalis Craib (1918)^[3]^[18]
Primula alta Balf.f. & Forrest (1915)^[3]^[18]
Primula cachemeriana Munro^[18]
Primula cashmeriana Carrière^[18]
Primula cyanocephala Balf.f.^[18]
Primula denticulata f.^[18]
Primula denticulata Watt var. erosoides ^[18]
Primula elata Buch.-Ham. ex D.Don^[3]^[18]
Primula erosioides Balf.f. & W.W.Sm.^[18]
Primula harsukhii Craib (1919)^[3]^[18]
Primula hoffmeisteri Klotzsch (1862)^[3]^[18]
Primula limnoica Craib (1919)^[3]^[18]
Primula paucifolia (Hook.f.) Watt ex Craib (1918)^[3]^[18]
Primula platycrana Craib (1918)^[3]^[18]
Primula pulcherrima Pax^[18]
Primula sinodenticulata Balf.f. & Forrest (1920)^[3]^[18]
Primula telemachica Klatt (1868)^[3]^[18]

ТоксичностьПравить

Примула зубчатая содержит контактные аллергены — примин и другие хиноны^[19].

ПримечанияПравить

↑ Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».
↑ ¹ ² ³ Наталья Лунина, Иван Володько, Валентина Гайшун. Декоративные травянистые растения культурной флоры Беларуси. — Litres, 2017-09-05. — 172 с. — ISBN 978-5-457-63071-0. Архивная копия от 10 мая 2022 на Wayback Machine
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ ¹² ¹³ ¹⁴ ¹⁵ ¹⁶ ¹⁷ ¹⁸ ¹⁹ ²⁰ John Richards. Primula. — Batsford, 2014-11-24. — 648 с. — ISBN 978-1-84994-241-6. Архивная копия от 10 мая 2022 на Wayback Machine
↑ ¹ ² ³ Наталья Власова. Самые красивые цветы для сада. Справочник цветовода. — Litres, 2022-04-29. — 146 с. — ISBN 978-5-457-53134-5. Архивная копия от 10 мая 2022 на Wayback Machine
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Татьяна Беляева, Алина Бутенкова. Интродукция декоративных многолетников в южной тайге Западной Сибири. — Litres, 2022-03-17. — 421 с. Архивная копия от 11 мая 2022 на Wayback Machine
↑ RHS Plant Selector - Primula denticulata (неопр.). Дата обращения: 23 февраля 2020. Архивировано 3 марта 2021 года.
↑ AGM Plants - Ornamental (неопр.) 81. Royal Horticultural Society (июль 2017). Дата обращения: 14 мая 2018. Архивировано 5 января 2018 года.
↑ ¹ ² ³ ИД «Бурда». Мой прекрасный сад No04/2017. — Litres, 2017-07-29. — 68 с. — ISBN 978-5-04-049445-3. Архивная копия от 10 мая 2022 на Wayback Machine
↑ Сборник статей. Статья: Репродуктивные особенности видов сем. Primulaceae Vent., интродуцированных в Беларусь. Н.Л. Белорусова // Ботанические сады в современном мире: теоретические и прикладные исследования. — Litres, 2018-12-20. — 766 с. — ISBN 978-5-04-118449-0. Архивная копия от 10 мая 2022 на Wayback Machine
↑ Бет Чатто^[en]^*. The Damp Garden. — Orion, 2022-02-03. — 354 с. — ISBN 978-1-3996-0465-9. Архивная копия от 19 мая 2022 на Wayback Machine
↑ ¹ ² ³ ⁴ Примула мелкозубчатая: фото и описание, сорта, посадка и уход (рус.). Фермилон (8 января 2020). Дата обращения: 12 мая 2022.
↑ Primula denticulata 'Blaue Auslese', Kugelprimel 'Blaue Auslese' - Stanze Gartencenter in Hannover Hemmingen (нем.). Stanze Gartencenter GmbH. Дата обращения: 12 мая 2022.
↑ Blue Select - Примула мелкозубчатая - Примула - Каталог растений (рус.). RusPitomniki.ru. Дата обращения: 12 мая 2022. Архивировано 12 мая 2022 года.
↑ Lilac (нем.). Florensis. Дата обращения: 12 мая 2022. Архивировано 12 мая 2022 года.
↑ Rubra - Примула мелкозубчатая - Примула - Каталог растений (рус.). RusPitomniki.ru. Дата обращения: 12 мая 2022. Архивировано 12 мая 2022 года.
↑ Deep Rose (нем.). Florensis. Дата обращения: 12 мая 2022. Архивировано 12 мая 2022 года.
↑ Kugelprimel Dunkle Farben (нем.). Samenhaus Knieke. Дата обращения: 12 мая 2022.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ ¹² ¹³ ¹⁴ ¹⁵ ¹⁶ ¹⁷ ¹⁸ Primula denticulata Sm. (англ.). www.gbif.org. Дата обращения: 12 мая 2022. Архивировано 12 мая 2022 года.
↑ Primula denticulata (неопр.). Plants of the World Online. Kew Science. Дата обращения: 14 ноября 2019. Архивировано 17 сентября 2021 года.

ЛитератураПравить

Жизнь растений. В 6-ти т. Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1981. — С. 115.
Ботаника. Энциклопедия «Все растения мира»: Пер. с англ. (ред. Григорьев Д. и др.) — Könemann, 2006 (русское издание). — С. 702. — ISBN 3-8331-1621-8.

СсылкиПравить

[1] Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».

[:0-2] ¹ ² ³ Наталья Лунина, Иван Володько, Валентина Гайшун. Декоративные травянистые растения культурной флоры Беларуси. — Litres, 2017-09-05. — 172 с. — ISBN 978-5-457-63071-0. Архивная копия от 10 мая 2022 на Wayback Machine

[:1-3] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ ¹² ¹³ ¹⁴ ¹⁵ ¹⁶ ¹⁷ ¹⁸ ¹⁹ ²⁰ John Richards. Primula. — Batsford, 2014-11-24. — 648 с. — ISBN 978-1-84994-241-6. Архивная копия от 10 мая 2022 на Wayback Machine

[:2-4] ¹ ² ³ Наталья Власова. Самые красивые цветы для сада. Справочник цветовода. — Litres, 2022-04-29. — 146 с. — ISBN 978-5-457-53134-5. Архивная копия от 10 мая 2022 на Wayback Machine

[:4-5] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Татьяна Беляева, Алина Бутенкова. Интродукция декоративных многолетников в южной тайге Западной Сибири. — Litres, 2022-03-17. — 421 с. Архивная копия от 11 мая 2022 на Wayback Machine

[6] RHS Plant Selector - Primula denticulata (неопр.). Дата обращения: 23 февраля 2020. Архивировано 3 марта 2021 года.

[7] AGM Plants - Ornamental (неопр.) 81. Royal Horticultural Society (июль 2017). Дата обращения: 14 мая 2018. Архивировано 5 января 2018 года.

[:3-8] ¹ ² ³ ИД «Бурда». Мой прекрасный сад No04/2017. — Litres, 2017-07-29. — 68 с. — ISBN 978-5-04-049445-3. Архивная копия от 10 мая 2022 на Wayback Machine

[9] Сборник статей. Статья: Репродуктивные особенности видов сем. Primulaceae Vent., интродуцированных в Беларусь. Н.Л. Белорусова // Ботанические сады в современном мире: теоретические и прикладные исследования. — Litres, 2018-12-20. — 766 с. — ISBN 978-5-04-118449-0. Архивная копия от 10 мая 2022 на Wayback Machine

[10] Бет Чатто^[en]^*. The Damp Garden. — Orion, 2022-02-03. — 354 с. — ISBN 978-1-3996-0465-9. Архивная копия от 19 мая 2022 на Wayback Machine

[:6-11] ¹ ² ³ ⁴ Примула мелкозубчатая: фото и описание, сорта, посадка и уход (рус.). Фермилон (8 января 2020). Дата обращения: 12 мая 2022.

[12] Primula denticulata 'Blaue Auslese', Kugelprimel 'Blaue Auslese' - Stanze Gartencenter in Hannover Hemmingen (нем.). Stanze Gartencenter GmbH. Дата обращения: 12 мая 2022.

[13] Blue Select - Примула мелкозубчатая - Примула - Каталог растений (рус.). RusPitomniki.ru. Дата обращения: 12 мая 2022. Архивировано 12 мая 2022 года.

[14] Lilac (нем.). Florensis. Дата обращения: 12 мая 2022. Архивировано 12 мая 2022 года.

[15] Rubra - Примула мелкозубчатая - Примула - Каталог растений (рус.). RusPitomniki.ru. Дата обращения: 12 мая 2022. Архивировано 12 мая 2022 года.

[16] Deep Rose (нем.). Florensis. Дата обращения: 12 мая 2022. Архивировано 12 мая 2022 года.

[17] Kugelprimel Dunkle Farben (нем.). Samenhaus Knieke. Дата обращения: 12 мая 2022.

[:5-18] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ ¹¹ ¹² ¹³ ¹⁴ ¹⁵ ¹⁶ ¹⁷ ¹⁸ Primula denticulata Sm. (англ.). www.gbif.org. Дата обращения: 12 мая 2022. Архивировано 12 мая 2022 года.

[19] Primula denticulata (неопр.). Plants of the World Online. Kew Science. Дата обращения: 14 ноября 2019. Архивировано 17 сентября 2021 года.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]