Зелёные несерные бактерии

Группа бактерий
Группа бактерий
Название
	Зелёные несерные бактерии
Статус названия
	не определён
Родительский таксон
	Тип Chloroflexi
Роды
	Семейство Chloroflexaceae Род Chloroflexus; ; Семейство Oscillochloridaceae Род Chloronema; Род Oscillochloris; ; Семейство Roseiflexaceae Род Heliothrix; ; ? Семейство Thermomicrobiaceae Род Thermomicrobium; ;

Зелёные несе́рные бакте́рии, или зелёные ни́тчатые серобакте́рии, — филогенетически однородная группа факультативно анаэробных фотогетеротрофных бактерий, осуществляющих аноксигенный фотосинтез, использующих H₂S, H₂, сахара, аминокислоты и органические кислоты в качестве доноров электронов. В отличие от зелёных серобактерий, зелёные несерные бактерии при окислении сероводорода откладывают элементарную серу вне клеток, за что и получили своё название. Следует отметить, что зелёные несерные бактерии филогенетически довольно далеко отстоят от зелёных серобактерий. Изначально к этой группе относили весь класс Chloroflexia, но позднее такие представления были пересмотрены, когда выяснилось, что микроорганизмы порядка Herpetosiphonales не способны к фотосинтезу. Согласно современным представления, к этой группе относят представителей четырёх родов^[1].

Все организмы этой группы имеют отрицательную окраску по Граму, однако такой результат часто противоречит микроскопическим и биохимическим исследованиям. Так, некоторые Oscillochloridaceae окрашиваются грамположительно или грамвариабельно в зависимости от условий. Согласно последним молекулярно биологическим исследованиям, все представители типа Chloroflexi могут оказаться монодермными микроорганизмами, поскольку в секвенированных геномах их представителей отсутствуют белки, ответственные за синтез типичных липидов внешней мембраны, а также белки, ответственные за её биогенез. Подобные выводы подтверждаются результатами электронной микроскопии многих представителей этого класса. Полагают, что необычное окрашивание может быть связано с атипичной структурой пептидогликана и покрывающего его S-слоя. Однако клеточная стенка большинства представителей этого отдела всё ещё остаётся не исследованной и не охарактеризованной при помощи электронной микроскопии, поэтому вопрос о строении клеточной стенки этих бактерий остаётся открытым^[2].

ХарактеристикаПравить

Зелёные несерные бактерии имеют палочковидные клетки, собранные в нити, с чехлами или без них, передвигающиеся скольжением и обладающие рядом таксисов. Длина трихомов достигает 100—300 мкм. Клетки внутри трихома размножаются поперечным бинарным делением. Некоторые обладают газовыми вакуолями. Запасное вещество — поли-β-гидроксиалконаты и полиглюканы. Молярное содержание ГЦ-оснований колеблется от 53 до 55 %^[3]. Клеточные стенки содержат значительно количество ненасыщенных и неразветвлённых жирных кислот. Вспомогательные пигменты представлены β-, γ-каротином или миксобактином. Фотосинтетический аппарат локализован в хлоросомах и на цитоплазматической мембране. Хлоросомы связаны с ЦПМ и образуют хорошо выраженные скопления. Бактериохлорофиллы (есть бактериохлорофиллы a и c) синтезируется на свету и в темноте, но в отсутствии кислорода. Способны к фотоавтотрофии, но предпочитают фотогетеротрофный или иногда хемогетеротрофный образ жизни. Среди зелёных несерных бактерий есть мезофильные и термофильные формы. Растут при pH 7,0—9,0, некоторые требуют повышенной концентрации NaCl (5—12 % по массе). Все зелёные несерные бактерии обладают значительной толерантностью к H₂S^[1].

ФизиологияПравить

Имеют полный ЦТК и глиоксилатный шунт и могут использовать широкий набор органических субстратов. Отдельные представители для роста нуждаются в наборе витаминов. Азот потребляют в виде солей аммония и органических соединений. Представители Chloroflexus способны к ассимиляционной сульфатредукции^[en].

Фиксация диоксида углерода осуществляется в ходе необычного цикла — 3-гидроксипропионатного пути, суммарное уравнение которого:

2СO₂ + 4H⁺ + 3АТФ → глиоксилат

У отдельных штаммов Chloroflexus имеется и более простой цикл — восстановительный цикл дикарбоновых кислот. У ряда организмов, не имеющих глиоксилатного шунта, при росте на органических субстратах эти пути могут играть роль анаплеротических реакций. У представителей рода Oscillochloris показана фиксация углекислоты в цикле Калвина и азотофиксация. Такое существенное отличие от других микроорганизмов послужило причиной выделения их в отдельное семейство.

Следует заметить, что для многих представителей этого типа вопрос о способе питания и метаболических путях остаётся открытым, поскольку выделение нитчатых организмов в чистые культуры представляет значительную трудность из-за существования в их слизистых чехлах многочисленных микроорганизмов-спутников.

Аноксигенный фотосинтез осуществляется при помощи бактериохлорофиллов a и c. Из переносчиков найдены цитохромы c и b, менахиноны 8 и 9, FeS-белки. Представители этой группы требуют для фотосинтеза высокой интенсивности света. Поскольку в цепи переноса электронов этой группы микроорганизмов отсутствует ферредоксин, они неспособны к прямому синтезу восстановительных эквивалентов. Вместо этого у них происходит обратный транспорт электронов от менахинона к НАД⁺ с затратой АТФ. Фотосинтез подавляется присутствием молекулярного кислорода и стимулируется его отсутствием, высокой концентрацией тиосульфата и фотолитоавтотрофными условиями^[1].

МестообитаниеПравить

Предпочитают горячие серные и пресные воды. Chloroflexus aurantiacus наряду с термофильными цианобактериями составляет основу цианобактериальных матов^[4].

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² ³ Нетрусов, Котова, 2012, с. 191.
↑ Sutcliffe Iain C. A phylum level perspective on bacterial cell envelope architecture // Trends in Microbiology. — 2010. — Октябрь (т. 18, № 10). — С. 464—470. — ISSN 0966-842X. — doi:10.1016/j.tim.2010.06.005. [исправить]
↑ Гусев, Минеева, 2003, с. 303.
↑ Нетрусов, Горленко, 2004, с. 54.

ЛитератураПравить

Нетрусов А. И., Котова И. Б. . Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп.. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0. — С. 46.
Нетрусов А. И., Бонч-Осмоловская Е. А., Горленко В. М. и др. . Экология микроорганизмов. — М.: Издательский центр «Академия», 2004. — 266 с. — ISBN 5-7695-1566-X.
Гусев М. В., Минеева Л. А. . Микробиология. — 4-е издание, стереотипное. — М.: Издательский центр «Академия», 2003. — 464 с. — ISBN 5-7695-1403-5.

[_eaa2a4f972715618-1] ¹ ² ³ Нетрусов, Котова, 2012, с. 191.

[2] Sutcliffe Iain C. A phylum level perspective on bacterial cell envelope architecture // Trends in Microbiology. — 2010. — Октябрь (т. 18, № 10). — С. 464—470. — ISSN 0966-842X. — doi:10.1016/j.tim.2010.06.005. [исправить]

[_a637017c8c55ec75-3] Гусев, Минеева, 2003, с. 303.

[_ab7c9bf05b6d586b-4] Нетрусов, Горленко, 2004, с. 54.

[1]

[2]

[3]

[4]