Диадемодоновые

† Диадемодоновые
† Диадемодоновые
	; Реконструкция Diademodon sp.
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Клада: Эупеликозавры Клада: Сфенакодонты Клада: Терапсиды Клада: Териодонты Клада: Цинодонты Клада: Эуцинодонты Инфраотряд: † Циногнатии Клада: † Гомфодонты Семейство: † Диадемодонтиды
Международное научное название
	Diademodontidae Haughton, 1924
Роды
	Diademodon; Titanogomphodon;
Геохронология 252—237 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	4529436
FW	39188

Диадемодо́новые^{[источник не указан 2180 дней]} или диадемодонти́ды^[1] (лат. Diademodontidae) — семейство синапсид из инфраотряда эуцинодонтов (Eucynodontia), живших в нижнем и среднем триасе.

Семейство возникло в начале триаса, вскоре после окончания Массового пермского вымирания. Находки диадемодоновых обнаружены в различных районах Гондваны: в Южной и Восточной Африке^[2], в Южной Америке^[3] и Антарктиде^[4].

Название править

Название семейства образовано от названия его типового рода Diademodon, описанного в 1894 году британским палеонтологом Г. Сили по находкам, сделанным на востоке Капской колонии^[5]. Позднее выяснилось, что к тому же роду и виду Diademodon tetragonus следует отнести и цинодонта Cynochampsa laniaria, описанного ещё в 1859 году другим британским палеонтологом Р. Оуэном^[6] по весьма неполному фрагменту черепа; в палеонтологической литературе закрепилось название, введённое Сили.

Первоначально Сили отнёс диадемодона (и других известных ему гомфодонтов) к числу аномодонтов. В 1924 году южноафриканский геолог и палеонтолог С. Хоутон обосновал их принадлежность к цинодонтам и выделил семейство Diademodontidae в качестве отдельного таксона цинодонтов^[7].

Описание править

Диадемодоновые (как и прочие гомфодонты) были травоядными животными с выраженной специализацией к такому способу питания (результаты недавних исследований, впрочем, свидетельствуют в пользу всеядности диадемодоновых^[8]). Имели довольно узкую, сжатую в поперечном направлении морду^[9]. Были достаточно крупными животными: длина черепа у диадемодона в среднем составляла 29 см (так что длина его примерно равнялась 2 метрам, и был он размером с крупную свинью^[10]), а у титаногомфодона — 40 см^[11].

По большинству краниальных и посткраниальных признаков диадемодоновые весьма сходны с циногнатом, но наличие поперечно расширенных щёчных зубов заметно отличает их зубную систему от зубной системы циногната^[12]. На челюстях имеются резцы (четыре на верхней и три на нижней), два крупных клыка и 18 щёчных зубов^[13]. Щёчные зубы диадемодоновых различны по форме: самые передние — конические, самые задние сжаты в латеральном направлении и являются режущими (как у примитивных цинодонтов), остальные же поперечно расширены и обладают относительно плоскими вершинами (в результате чего они способны давить и перетирать пищу). После прорезывания зубов зубная эмаль образовывала ряд мелких бугорков по периферии коронки и большой бугор у середины наружного края, соединённый со слабо выраженным поперечным гребнем; по мере износа эмаль на вершине зуба исчезала, оставаясь только вокруг дентинового цилиндра^[9].

Как и у циногната, у диадемодоновых задний конец чешуйчатой кости выдаётся вбок и образует желобок, который идёт вниз до области челюстного сустава (это образование типично для гомфодонтов, а у прочих цинодонтов менее выражено). Характерна сильная редукция постдентальных костей; при этом угловая кость уменьшается до узкого стержня, параллельного предсочленовной и надугловой костям. Сочленовная и квадратная кости служат (как и у других синапсид) элементами челюстного сустава, но соединяются они друг с другом точно таким же образом, как у млекопитающих сочленяются гомологи этих костей — молоточек и наковальня, а квадратная кость соединяется со стременем. В поясничной области диадемодоновые сохраняют широкие рёберные пластины, однако на шейных и передних грудных рёбрах такие пластины отсутствуют^[14].

Обитали диадемодоновые в полупустынных местностях с резким разделением года на сухой и дождливый сезоны^[8].

Систематика править

В соответствии с предложенной Лю Цзюнем и П. Олсеном^[15] филогенией эуцинодонтов этот инфраотряд состоит из двух клад: пробайногнатий^{[источник не указан 2180 дней]} (Probainognathia) и циногнатий^{[источник не указан 2180 дней]} (Cynognathia); семейство диадемодоновых относится к последней из них. В рамках современных представлений о филогенетических связях внутри этой последней группы, восходящих к Дж. Хопсону (1991)^[16], в ней семейство Cynognathidae противопоставлено кладе Gomphodontia (гомфодонты), а среди гомфодонтов выделяются две сестринские клады: семейство Diademodontidae и клада, включающая семейства Trirachodontidae и Traversodontidae.

Классификация править

В составе диадемодоновых ранее выделяли ряд родов: Cynochampsa, Gomphognathus, Protacmon, Sysphinctostoma, Cragievanus; в настоящее время все они включены в состав рода Diademodon. Помимо этого рода, к семейству диадемодоновых был отнесён род Titanogomphodon^[17] описанный в 1973 году^[18].

Таким образом, семейство диадемодоновых, по современным представлениям, состоит^[2]^[19] из двух монотипических родов:

Род Diademodon Seeley, 1894 — нижний и средний триас Южной Африки, Намибии, Зимбабве, Замбии, Танзании и Аргентины;
Род Titanogomphodon Keyser, 1973 — средний триас Намибии и Антарктиды.

Кладограмма, отображающая место семейства диадемодоновых в кладе Cynognathia, составлена по материалам исследования Гао Кэциня, Р. К. Фокса, Чжоу Чанфу и Ли Дацина 2010 года^[20]:

Cynognathia

Cynognathidae

Gomphodontia

Diademodontidae

В состав семейства диадемодоновых ранее включались также роды Ordosiodon и Hazhenia; позднее они были отнесены к подотряду тероцефалов^[21].

Примечания править

↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 280—281. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
↑ ¹ ² Кэрролл, Т. 3, 1993, с. 205.
↑ Martinelli, de la Fuente, Abdala, 2009, p. 853.
↑ Hammer W. R. New Therapsids from the Upper Fremouw Formation (Triassic) of Antarctica] (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1995. — Vol. 15, no. 1. — P. 105—112.
↑ Seeley H. G. [Research on the structure, organization and classification of the Fossil Reptilia. Part IX, Section 3. On Diademodon (англ.) // Phil. Trans. of the Royal Society of London. Ser. B. — 1894. — Vol. 185. — P. 1029—1041.
↑ Owen R. On some reptilian fossils from South Africa (англ.) // Quarterly Journal of the Geological Society of London. — 1859. — Vol. 16. — P. 49—63.
↑ Haughton S. H. On Cynodontia from the middle Beaufort beds of Harrismith, Orange Free State (англ.) // Annals of the Transvaal Museum. — 1924. — Vol. 11. — P. 74—92.
↑ ¹ ² Botha J., Lee-Thorp J., Chinsamy A. The palaeoecology of the non-mammalian cynodonts Diademodon and Cynognathus from the Karoo Basin of South Africa, using stable light isotope analysis (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2005. — Vol. 223, no. 3—4. — P. 303—316. Архивировано 2 апреля 2015 года.
↑ ¹ ² Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 209.
↑ Hotton, 1991, p. 628.
↑ Martinelli, de la Fuente, Abdala, 2009, p. 859.
↑ Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 208—209.
↑ Ископаемые позвоночные, 2008, с. 215.
↑ Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 209, 218.
↑ Liu J., Olsen P. The Phylogenetic Relationships of Eucynodontia (Amniota: Synapsida) (англ.) // Journal of Mammalian Evolution. — 2010. — Vol. 17, no. 3. — P. 151.
↑ Hopson, 1991, p. 664, 672—673.
↑ Brink A. S. Notes on additional material of Titanogomphodon crassus Keyser (Diademodontidae) (англ.) // Annals of the Geological Survey, Republic of South Africa. — 1980. — Vol. 14, no. 1. — P. 39—50.
↑ Keyser A. W. A new Triassic vertebrate fauna from South West Africa (англ.) // Palaeontologia africana. — 1973. — Vol. 16. — P. 1—15.
↑ Martinelli, de la Fuente, Abdala, 2009, p. 857—859.
↑ Gao et al., 2010, p. 16.
↑ Sun Ailing. A review of Chinese therocephalian reptiles (англ.) // Vertebrata PalAsiatica. — 1991. — Vol. 29, no. 2. — P. 85—94. Архивировано 17 мая 2020 года.

Литература править

Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1. Справочник для палеонтологов, биологов и геологов / под ред. М. Ф. Ивахненко, Е. Н. Курочкина. — М.: ГЕОС, 2008. — 348 с. — ISBN 978-5-89118-415-6.
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: в 3-х т. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: в 3-х т. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
Gao K.-Q., Fox R. C., Zhou C.-F., Li D.-Q. A new nonmammalian eucynodont (Synapsida: Therapsida) from the Triassic of Northern Gansu Province, China, and its biostratigraphic and biogeographic implications (англ.) // American Museum Noviates. — 2010. — Vol. 3685. — P. 1—25. — doi:10.1206/649.1..
Hopson J. A. Systematics of the Nonmammalian Synapsida and Implications for Patterns of Evolution in Synapsids // Schultze H.-P., Trueb L. (eds.) Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus. — Ithaca: Cornell University Press, 1991. — 724 p. — ISBN 0-8014-2497-6. — P. 635—694.
Hotton N. The Nature and Diversity of Synapsids: Prologue to the Origin of Mammals // Schultze H.-P., Trueb L. (eds.) Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus. — Ithaca: Cornell University Press, 1991. — 724 p. — ISBN 0-8014-2497-6. — P. 598—634.
Martinelli A. G., de la Fuente M., Abdala F. Diademodon tetragonus Seeley, 1894 (Therapsida: Cynodontia) in the Triassic of South America and its biostratigraphic implications (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2009. — Vol. 29, no. 3. — P. 852—862. (недоступная ссылка)

[Tatarinov2009-1] Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 280—281. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.

[_e38118f1dbaa71bd-2] ¹ ² Кэрролл, Т. 3, 1993, с. 205.

[_f6e92f7f221a1e31-3] Martinelli, de la Fuente, Abdala, 2009, p. 853.

[4] Hammer W. R. New Therapsids from the Upper Fremouw Formation (Triassic) of Antarctica] (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1995. — Vol. 15, no. 1. — P. 105—112.

[5] Seeley H. G. [Research on the structure, organization and classification of the Fossil Reptilia. Part IX, Section 3. On Diademodon (англ.) // Phil. Trans. of the Royal Society of London. Ser. B. — 1894. — Vol. 185. — P. 1029—1041.

[6] Owen R. On some reptilian fossils from South Africa (англ.) // Quarterly Journal of the Geological Society of London. — 1859. — Vol. 16. — P. 49—63.

[7] Haughton S. H. On Cynodontia from the middle Beaufort beds of Harrismith, Orange Free State (англ.) // Annals of the Transvaal Museum. — 1924. — Vol. 11. — P. 74—92.

[Botha-8] ¹ ² Botha J., Lee-Thorp J., Chinsamy A. The palaeoecology of the non-mammalian cynodonts Diademodon and Cynognathus from the Karoo Basin of South Africa, using stable light isotope analysis (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2005. — Vol. 223, no. 3—4. — P. 303—316. Архивировано 2 апреля 2015 года.

[_f68fa0a8f2b97a14-9] ¹ ² Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 209.

[_c4631e523280c65b-10] Hotton, 1991, p. 628.

[_f6e92f7f221a1e3b-11] Martinelli, de la Fuente, Abdala, 2009, p. 859.

[_394981a2f4887fe0-12] Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 208—209.

[_3efe651070f44709-13] Ископаемые позвоночные, 2008, с. 215.

[_831cfc87abb154ad-14] Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 209, 218.

[15] Liu J., Olsen P. The Phylogenetic Relationships of Eucynodontia (Amniota: Synapsida) (англ.) // Journal of Mammalian Evolution. — 2010. — Vol. 17, no. 3. — P. 151.

[_9a1fcb93c67f8057-16] Hopson, 1991, p. 664, 672—673.

[17] Brink A. S. Notes on additional material of Titanogomphodon crassus Keyser (Diademodontidae) (англ.) // Annals of the Geological Survey, Republic of South Africa. — 1980. — Vol. 14, no. 1. — P. 39—50.

[18] Keyser A. W. A new Triassic vertebrate fauna from South West Africa (англ.) // Palaeontologia africana. — 1973. — Vol. 16. — P. 1—15.

[_84024c45ee378d55-19] Martinelli, de la Fuente, Abdala, 2009, p. 857—859.

[_9a20aef19ed84e1a-20] Gao et al., 2010, p. 16.

[21] Sun Ailing. A review of Chinese therocephalian reptiles (англ.) // Vertebrata PalAsiatica. — 1991. — Vol. 29, no. 2. — P. 85—94. Архивировано 17 мая 2020 года.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]