Трираходонтиды

† Трираходонтиды
† Трираходонтиды
	; Реконструкция Trirachodon berryi в норе
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Клада: Эупеликозавры Клада: Сфенакодонты Клада: Терапсиды Клада: Териодонты Клада: Цинодонты Клада: Эуцинодонты Инфраотряд: † Циногнатии Клада: † Гомфодонты Семейство: † Трираходонтиды
Международное научное название
	Trirachodontidae Crompton, 1955
Роды
	Beishanodon; Cricodon; Langbergia; Sinognathus; Trirachodon;
Геохронология 252—237 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
FW	39191

Трираходонти́ды^[1] (лат. Trirachodontidae) — семейство синапсид из инфраотряда циногнатий (Cynognathia), живших в нижнем и среднем триасе.

Возникло семейство в начале триаса — вскоре после окончания Массового пермского вымирания, причём занимаемый семейством ареал быстро охватил значительные территории (находки трираходонтид встречаются^[2] в отложениях Южной Африки, Восточной Африки и Восточной Азии).

НазваниеПравить

Название семейства образовано от названия его типового рода Trirachodon, описанного в 1895 году британским палеонтологом Г. Сили по находкам, сделанным на востоке Капской колонии^[3]. Выделение семейства Trirachodontidae в качестве отдельного таксона предложено в 1955 году А. Кромптоном^[4] в связи с обнаружением им ещё одного рода трираходонтид, названного Cricodon, и получило распространение после выхода в 1967 году в свет 3-го издания известного учебника «Палеонтология позвоночных»^[5] американского палеонтолога А. Ромера.

ОписаниеПравить

Трираходонтиды (как и прочие гомфодонты) были травоядными животными с выраженной специализацией к такому способу питания^[6]. Размер их, по сравнению с другими гомфодонтами, относительно небольшой. Имели широкий череп с короткой и узкой мордой. Характерные для синапсид боковые височные впадины хорошо выражены. Скуловая дуга очень высокая, нижний её край выгнут вверх^[7].

Среди особенностей зубной системы (отличающих трираходонтид от представителей родственных семейств) отмечается наличие на каждой челюсти четырёх резцов (на нижней челюсти их три^[7]), двух крупных клыков и от 6 до 12 меньших по размеру щёчных зубов, способных давить и перетирать пищу^[8]^[9]. Щёчные зубы имеют кольцо бугорков и поперечный трёхбугорчатый гребень, который проходит через центр коронки и разделяет её на две части^[10].

Для трираходонтид характерна сильная редукция постдентальных костей. Угловая кость уменьшается до узкого стержня, параллельного предсочленовной и надугловой костям. Сочленовная и квадратная кости служат (как и у других синапсид) элементами челюстного сустава, но соединяются они друг с другом точно таким же образом, как у млекопитающих сочленяются гомологи этих костей — молоточек и наковальня, а квадратная кость соединяется со стременем^[11]. Своим посткраниальным скелетом трираходонтиды весьма сильно напоминают млекопитающих^[12].

Обитали трираходонтиды в саваннах и полупустынях — в местностях с резким разделением года на сухой и дождливый сезоны. Анализ структуры костей показывает, что трираходтиды быстро росли в сухие сезоны и медленно — в дождливые^[13].

Различия между отдельными родами, входящими в семейство трираходтид, относительно невелики (что контрастирует с весьма значительным разнообразием среди представителей семейства траверсодоновых)^[14].

СистематикаПравить

Семейство трираходонтид входит в одну из двух сестринских групп, которые, как это следует из предложенной Лю Цзюнем и П. Олсеном филогении эуцинодонтов^[15] — в совокупности и составляют кладу Eucynodontia, — в инфраотряд циногнатий (Cynognathia). Современные представления о филогенетических связях внутри этой последней группы есть у Дж. Хопсона (1991)^[16], который противопоставляет семейство Cynognathidae группе семейств Gomphodontia (гомфодонты; Л. П. Татаринов трактует гомфодонтов как надсемейство Gomphognathoidea^[7]), а в составе последней группы считает семейство Diademodontidae сестринской группой для клады, образованной семействами Trirachodontidae и Traversodontidae (причём для указанной клады он выделяет пять синапоморфий).

КлассификацияПравить

В настоящее время в данное семейство включают 5 монотипических родов, группируемых в два подсемейства^[17]:

Подсемейство Trirachodontinae Romer, 1967
- Род Trirachodon Seeley, 1894 — Трираходон^{[источник не указан 1933 дня]}, средний триас Южной Африки
- Род Langbergia Abdala et al., 2006 — Лангбергия^{[источник не указан 1933 дня]}, нижний триас Южной Африки
- Род Cricodon Crompton, 1955 — Крикодон^{[источник не указан 1933 дня]}, средний триас Южной и Восточной Африки
Подсемейство Sinognathinae Gao et al., 2010
- Род Beishanodon Gao et al., 2010 — Бэйшанодон^{[источник не указан 1933 дня]}, нижний триас Восточной Азии
- Род Sinognathus Young, 1959 — Синогнат^{[источник не указан 1933 дня]}, средний триас Восточной Азии

В 1932 году южноафриканский палеонтолог Р. Брум выделил также род Triachodontoides, но позднее он был синонимизирован с Trirachodon^[18].

Спорным является^[19] отнесение к семейству трираходонтид рода Neotrachodon, описанного в 2002 году Л. П. Татариновым по сделанным в Оренбургской области находкам. Ряд палеонтологов предпочитают относить данный род к Gomphodontia incertae sedis^[20], другие вовсе не считают его цинодонтом, рассматривая как представителя семейства Bauriidae отряда тероцефалов.

Кладограмма, отображающая филогенетические связи между родами семейства трираходонтид и место данного семейства в группе Cynognathia, составлена по материалам исследования Гао Кэциня, Р. К. Фокса, Чжоу Чанфу и Ли Дацина 2010 года^[21]:

Cynognathia

Cynognathidae

Gomphodontia

Diademodontidae

Trirachodontidae

Trirachodontinae

Sinognathinae

ПримечанияПравить

↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 282. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
↑ Кэрролл, Т. 3, 1993, с. 205.
↑ Seeley H. G. On the structure, organization and classification of the fossil Reptilia III. On Trirachodon (англ.) // Phil. Trans. of the Royal Society of London. Ser. B. — 1895. — Vol. 186. — P. 48—57.
↑ Crompton A. W. On some Triassic cynodonts from Tanganyika (англ.) // Proc. of the Zoological Soc. of London. — 1955. — Vol. 126. — P. 617—669.
↑ Romer A. S. . Vertebrate Paleontology. — 3rd ed. — Chicago: University of Chicago Press, 1967. — 468 p. — ISBN 0-7167-1822-7.
↑ Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 209.
↑ ¹ ² ³ Ископаемые позвоночные, 2008, с. 215.
↑ Gao et al., 2010, p. 14.
↑ Abdala, Neveling, Welman, 2006, p. 397.
↑ Ископаемые позвоночные, 2008, с. 215—216.
↑ Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 218.
↑ Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 222.
↑ Botha J., Chinsamy A. Growth and life habits of the Triassic cynodont Trirachodon, inferred from bone histology (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2004. — Vol. 49, no. 9. — P. 619—627. Архивировано 23 февраля 2017 года.
↑ Hopson, 1991, p. 673.
↑ Liu J., Olsen P. The Phylogenetic Relationships of Eucynodontia (Amniota: Synapsida) (англ.) // Journal of Mammalian Evolution. — 2010. — Vol. 17, no. 3. — P. 151.
↑ Hopson, 1991, p. 664, 672—673.
↑ Gao et al., 2010, p. 7.
↑ Abdala, Neveling, Welman, 2006, p. 385.
↑ Gao et al., 2010, p. 3.
↑ Abdala, Neveling, Welman, 2006, p. 398.
↑ Gao et al., 2010, p. 16.

ЛитератураПравить

Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1. Справочник для палеонтологов, биологов и геологов. — М.: ГЕОС, 2008. — 348 с. — ISBN 978-5-89118-415-6.
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: в 3-х т. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: в 3-х т. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
Abdala F., Neveling J., Welman J. A new trirachodontid cynodont from the lower levels of the Burgersdorp Formation (Lower Triassic) of the Beaufort Group, South Africa and the cladistic relationships of Gondwanan gomphodonts (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2006. — Vol. 147, no. 3. — P. 383—413. — doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00224.x. (недоступная ссылка)
Gao K.-Q., Fox R. C., Zhou C.-F., Li D.-Q. A new nonmammalian eucynodont (Synapsida: Therapsida) from the Triassic of Northern Gansu Province, China, and its biostratigraphic and biogeographic implications (англ.) // American Museum Noviates. — 2010. — Vol. 3685. — P. 1—25. — doi:10.1206/649.1.
Hopson J. A. Systematics of the Nonmammalian Synapsida and Implications for Patterns of Evolution in Synapsids. — Schultze H.-P., Trueb L. (eds.) Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus. — Ithaca: Cornell University Press, 1991. — P. 635—694. — 724 p. — ISBN 0-8014-2497-6.

[Tatarinov2009-1] Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 282. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.

[_e38118f1dbaa71bd-2] Кэрролл, Т. 3, 1993, с. 205.

[3] Seeley H. G. On the structure, organization and classification of the fossil Reptilia III. On Trirachodon (англ.) // Phil. Trans. of the Royal Society of London. Ser. B. — 1895. — Vol. 186. — P. 48—57.

[4] Crompton A. W. On some Triassic cynodonts from Tanganyika (англ.) // Proc. of the Zoological Soc. of London. — 1955. — Vol. 126. — P. 617—669.

[5] Romer A. S. . Vertebrate Paleontology. — 3rd ed. — Chicago: University of Chicago Press, 1967. — 468 p. — ISBN 0-7167-1822-7.

[_f68fa0a8f2b97a14-6] Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 209.

[_3efe651070f44709-7] ¹ ² ³ Ископаемые позвоночные, 2008, с. 215.

[_9a20aef19ed84e18-8] Gao et al., 2010, p. 14.

[_bdc71a1235acd815-9] Abdala, Neveling, Welman, 2006, p. 397.

[_e4cb6444b86595e4-10] Ископаемые позвоночные, 2008, с. 215—216.

[_f68f9fa8f2b97842-11] Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 218.

[_f68f9ea8f2b976f5-12] Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 222.

[13] Botha J., Chinsamy A. Growth and life habits of the Triassic cynodont Trirachodon, inferred from bone histology (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2004. — Vol. 49, no. 9. — P. 619—627. Архивировано 23 февраля 2017 года.

[_629a43867e283824-14] Hopson, 1991, p. 673.

[15] Liu J., Olsen P. The Phylogenetic Relationships of Eucynodontia (Amniota: Synapsida) (англ.) // Journal of Mammalian Evolution. — 2010. — Vol. 17, no. 3. — P. 151.

[_9a1fcb93c67f8057-16] Hopson, 1991, p. 664, 672—673.

[_250381ca69b52b22-17] Gao et al., 2010, p. 7.

[_bdc71b1235acd9e0-18] Abdala, Neveling, Welman, 2006, p. 385.

[_250381ca69b52b26-19] Gao et al., 2010, p. 3.

[_bdc71a1235acd81a-20] Abdala, Neveling, Welman, 2006, p. 398.

[_9a20aef19ed84e1a-21] Gao et al., 2010, p. 16.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]