Голосеменные
Голосеменны́е расте́ния (лат. Gymnospérmae) — древняя группа семенных растений, появившаяся в верхнем девоне, около 370 млн лет назад[1].
Голосеменные | |||||
---|---|---|---|---|---|
Научная классификация | |||||
Домен: Царство: Подцарство: Клада: Клада: Клада: Надотдел: Голосеменные |
|||||
Международное научное название | |||||
Gymnospermae | |||||
|
Название указывает на главную отличительную черту этих растений, a именно на то, что семяпочки, а затем и развивающиеся из них семена не имеют, в отличие от покрытосеменных, замкнутого вместилища. Завязь обычно имеет вид простой чешуи, на которой сидит одна или несколько семечек; иногда же и эта чешуя не развивается.
Термин «gymnospérmae» предложен в 1825—1827 годах шотландским ботаником Робертом Броуном (открывателем «броуновского движения»)[2], впервые подробно остановившимся на принципиальных различиях между голосеменными и покрытосеменными. Русскоязычный термин «голосеменные» введён в практику, вероятно, проф. А. Н. Бекетовым[3].
Голосеменные включают более 1100 современных видов.
Классификация голосеменных растенийПравить
Ранее голосеменные растения выделялись в специальный класс Gymnospermae, вначале в рамках семенных растений (в составе отдела Spermatophyta, 1882—1952), позже — в составе сосудистых растений (в составе отдела Tracheophyta, 1950—1981). Этот класс включал хвойные и подобные им растения, в том числе несколько групп вымерших растений, известных только по ископаемым остаткам.
Несмотря на то, что голосеменные растения явным образом отличны от других групп высших растений (папоротникообразных и цветковых), ископаемые остатки длительное время служили доказательством того, что покрытосеменные произошли от голосеменных предков, что делало таксон голосеменных парафилетичным (современная кладистика пытается определять лишь такие таксоны, которые являлись бы монофилетическими — с прослеживающейся привязкой к общему предку и включающие всех потомков этого общего предка). Вместе с тем, некоторые исследования ДНК показывают, что голосеменные, возможно, являются монофилетической группой[4].
Современные семенные растения обычно разделяют на пять таксонов одного ранга (в современных публикациях чаще в качестве такого ранга используют класс), при этом по отношению к совокупности четырёх групп нецветковых растений для отделения их от группы цветковых (покрытосеменных) растений применяют термин «голосеменные», не рассматривая при этом его в качестве таксона[4]:
- Класс Гинкговые (Ginkgoopsida)
- Класс Гнетовые (Gnetopsida)
- Класс Саговниковые, или Цикадовые (Cycadopsida)
- Класс Хвойные (Pinopsida)
Последняя классификации голосеменных, представленных в современной флоре Земли, приводится в работе Christenhusz et al. (2011).[5] В работе представлены 12 семейств, сгруппированные в 83 рода с общей численностью группы в 1080 видов (Christenhusz & Byng 2016[6]).
- Порядок Cycadales
- Семейство Саговниковые: Cycas
- Семейство Замиевые: Dioon, Bowenia, Macrozamia, Lepidozamia, Encephalartos, Stangeria, Ceratozamia, Microcycas, Zamia.
Подкласс Ginkgoidae[en]
- Порядок Вельвичиевые
- Семейство Вельвичиевые: Welwitschia
- Порядок Gnetales
- Порядок Ephedrales
- Семейство Ephedraceae: Ephedra
- Порядок Сосновые
- Семейство Сосновые: Cedrus, Pinus, Cathaya, Picea, Pseudotsuga, Larix, Pseudolarix, Tsuga, Nothotsuga, Keteleeria, Abies
- Порядок Araucariales
- Семейство Араукариевые: Araucaria, Wollemia, Agathis
- Семейство Подокарповые или Ногоплодниковые: Phyllocladus, Lepidothamnus, Prumnopitys, Sundacarpus, Halocarpus, Parasitaxus, Lagarostrobos, Manoao, Saxegothaea, Microcachrys, Pherosphaera, Acmopyle, Dacrycarpus, Dacrydium, Falcatifolium, Retrophyllum, Nageia, Afrocarpus, Podocarpus
- Порядок Cupressales
- Семейство Сциадопитисовые: Sciadopitys
- Семейство Кипарисовые: Cunninghamia, Taiwania, Athrotaxis, Metasequoia, Sequoia, Sequoiadendron, Cryptomeria, Glyptostrobus, Taxodium, Papuacedrus, Austrocedrus, Libocedrus, Pilgerodendron, Widdringtonia, Diselma, Fitzroya, Callitris (включая Actinostrobus и Neocallitropsis), Thujopsis, Thuja, Fokienia, Chamaecyparis, Callitropsis, Cupressus, Juniperus, Xanthocyparis, Calocedrus, Tetraclinis, Platycladus, Microbiota
- Семейство Тисовые: Austrotaxus, Pseudotaxus, Taxus, Cephalotaxus, Amentotaxus, Torreya
К голосеменным относят также несколько групп вымерших растений, в том числе:
- Беннетитовые, или Беннеттитопсиды (Bennettitopsida)[7][8]. Эту группу либо рассматривают как таксон в ранге класса[7][8], либо включают в состав Саговниковых в ранге порядка (Bennettitales)
- Семенные папоротники, или Птеридоспермы. Эту группу рассматривают как таксон либо в ранге отдела (Pteridospermatophyta), либо в ранге класса (Pteridospermae[8], или Lyginopteridopsida — Лигиноптеридопсиды[7])
Устаревшие или упрощенные классификацииПравить
Иногда современные семенные растения рассматриваются как группа, состоящая из двух таксонов в ранге отдела[7][8]:
- Отдел Голосеменные (Pinophyta, или Gymnospermae), состоящий из четырёх указанных выше классов
- Отдел Цветковые (Покрытосеменные) (Magnoliophyta)
Иногда голосеменные рассматриваются как группа, состоящая из четырёх таксонов в ранге отдела:[источник не указан 1811 дней]
- Отдел Гинкговые (Ginkgophyta)
- Отдел Гнетовые (Gnetophyta)
- Отдел Саговниковые (Cycadophyta)
- Отдел Хвойные (Pinophyta)
Современные голосеменныеПравить
До настоящего времени сохранилось очень мало видов голосеменных (по информации базы данных The Plant List (2013) — немногим более 1100[9]), лишь представители хвойных являются доминирующими в некоторых типах растительности[4].
См. такжеПравить
- Семейства голосеменных и Роды голосеменных (списки по данным The Plant List)
- Список угрожаемых видов голосеменных
ПримечанияПравить
- ↑ С. А. Баландин. ГОЛОСЕМЕННЫ́Е (рус.). Большая российская энциклопедия. Дата обращения: 18 декабря 2021. Архивировано 18 декабря 2021 года.
- ↑ C.M.Goveil. Gymnosperms. — Meerut: Krishna Prakashan Media, 2007. — С. 7. — ISBN 8182830540.
- ↑ Бекетов А. Н. Голосеменные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- ↑ 1 2 3 Страсбургер, 2007.
- ↑ Christenhusz, M.J.M.; Reveal, J.L.; Farjon, A.; Gardner, M.F.; Mill, R.R.; Chase, M.W. A new classification and linear sequence of extant gymnosperms (англ.) // Phytotaxa : journal. — 2011. — Vol. 19. — P. 55—70. Архивировано 25 февраля 2021 года.
- ↑ Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. The number of known plants species in the world and its annual increase (англ.) // Phytotaxa : journal. — Magnolia Press, 2016. — Vol. 261, no. 3. — P. 201—217. — doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1. Архивировано 29 июля 2016 года.
- ↑ 1 2 3 4 Фёдоров (ред.), 1978.
- ↑ 1 2 3 4 Яковлев и др., 2008.
- ↑ Gymnosperms Архивная копия от 6 июня 2017 на Wayback Machine // The Plant List (2013). Version 1.1. (англ.) (Дата обращения: 15 февраля 2015)
ЛитератураПравить
- Кадерайт Й. В. Система Spermatophytina // Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т. = Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von E. Strasburger, F. Noll, H. Schenck, A. F. W. Schimper. / 35. Auflage neubearbeitet von Peter Sitte, Elmar W. Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner / П. Зитте, Э. В. Вайлер, Й. В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кёрнер; на основе учебника Э. Страсбургера [и др.]; пер. с нем. Е. Б. Поспеловой, К. Л. Тарасова, Н. В. Хмелевской. — 35-е немецкое издание. — М. : Издательский центр «Академия», 2007. — Т. 3. Эволюция и систематика / под ред. А. К. Тимонина, И. И. Сидоровой. — С. 399—415. — 576 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-2741-8. — ISBN 978-5-7695-2746-3 (Т. 3) (рус.), ISBN 3-8274-1010-X (Elsevier GmbH) — УДК 58(075.8)
- Козубов Г. М., Муратова Е. Н. Современные голосеменные. — Л.: Наука, 1986
- Яковлев Г. П., Челомбитько В. А., Дорофеев В. И. Ботаника: учебник для вузов / под ред. Р. В. Камелина. — 3-е издание испр. и доп. — СПб. : СпецЛит, 2008. — С. 44—45, 365—384. — 687 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-299-00385-7.
- Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М. : Просвещение, 1978. — Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. Под ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилина. — С. 257—420. — 447 с. — 300 000 экз.