Гнетум

Гнетум
Гнетум
	; Гнетум гнемон, семена
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Растения Подцарство: Зелёные растения Клада: Высшие растения Клада: Сосудистые растения Клада: Семенные растения Надотдел: Голосеменные Отдел: Гнетовидные (Gnetophyta Bessey, 1907) Класс: Гнетовые Порядок: Гнетовые (Gnetales Mart., 1835) Семейство: Гнетовые (Gnetaceae Blume, 1833, nom. cons.) Род: Гнетум
Международное научное название
	Gnetum L. (1767)
Синонимы
	Abutua Lour.;
Типовой вид
	Gnetum gnemon L. ; — гнетум гнемон, или мелинжо
Ареал
ITIS	183502
NCBI	3380
EOL	107463
GRIN	g:5042
IPNI	17272-1
POWO	17272-1
WFO	4000015888

Гне́тум (лат. Gnétum) — род голосеменных растений, единственный в семействе Гне́товые и в порядке Гне́товые^[1]. Состоит примерно из 40 видов деревьев и лиан, распространённых в тропических регионах по всему миру.

Самым известным из видов гнетума является Gnetum gnemon (гнетум гнемон, или мелинжо), выращиваемый в Юго-Восточной Азии ради съедобных семян.

Ботаническое описаниеПравить

Микростробилы (мужские стробилы) гнетума гнемона

Гнетумы — однодомные или двудомные вечнозелёные деревянистые лианы, реже кустарники или деревья^[2].

Стебли членистые, часто со вздутиями у узлов^[1]. В отличие от всех других голосеменных, у гнетумов есть сосуды в ксилеме^[1].

Листья сидят супротивно на коротких черешках. Похожи на листья многих двудольных растений: большие, кожистые, эллиптические, с сетчатым жилкованием^[1].

Собрания стробилов либо простые, в виде колосков, либо мутовчатые, напоминающие серёжки. В собраниях микростробилов вокруг оси под сросшимися чешуями кольцеобразно располагаются несколько рядов микростробилов. Собрания мегастробилов имеют похожую структуру, однако расстояния между рядами больше, а число мегастробилов в ряду гораздо меньше. Семена заключены в яркую красную, оранжевую или жёлтую сочную (реже пробковую) оболочку. Распространяются чаще всего птицами^[1]^[2]^[3]^[4].

КлассификацияПравить

Gnetum luofuense

Ближайшими родственниками гнетумов являются широко распространённые в Северном полушарии хвойники (Ephedra) и эндемик пустыни Намиб в Южной Африке вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis). Однако родство не такое уж близкое, поэтому гнетум разделяет с ними только общий класс Gnetopsida, но является единственным родом как в порядке Gnetales, так и в семействе Gnetaceae (хотя иногда появляются предложения по разделению рода не несколько^[5]).

На 2012 год, по данным проекта The Plant List, род содержит 41 вид^[6] в двух секциях^[2]^[3]^[7]. Впрочем, их число постоянно изменяется в связи с открытием новых видов и объединением существующих. Это связано с тем, что идентификация тропических лиан-гнетумов сильно затруднена необходимостью доступа к органам размножения, находящимся обычно высоко на деревьях и невидимых с земли^[3].

секция Gnetum
- подсекция Gnetum (2 вида деревьев в Юго-Восточной Азии)
  - Gnetum gnemon L. typus — Гнетум гнемон
  - Gnetum costatum K.Schum. — Гнетум ребристый
- подсекция Micrognemones (2 вида лиан в тропической Центральной Африке)
  - Gnetum africanum Welw.
  - Gnetum buchholzianum Engl.
- подсекция Araeognemones (7 видов лиан в тропической Америке)
  - Gnetum camporum (Markgr.) D.W.Stev. & Zanoni
  - Gnetum leyboldii Tul.
  - Gnetum nodiflorum Brongn.
  - Gnetum paniculatum Spruce ex Benth.
  - Gnetum schwackeanum Taub. ex Schenck
  - Gnetum urens (Aubl.) Blume
  - Gnetum venosum Spruce ex Benth.

секция Cylindrostachys (около 30 видов лиан в Южной и Юго-Восточной Азии)

ПроисхождениеПравить

Гнетумы, как и другие гнетовые, имеют много общего с ископаемыми беннеттитовыми, что позволяет сделать вывод об их общем происхождении^[1].

Существует предположение, что некоторые ископаемые гнетумы были первыми растениями, опыляемыми насекомыми, так как они встречаются в ассоциациях с опыляющими скорпионницами^[8].

Молекулярные исследования показывают, что нынешние секции гнетумов разделились в позднем олигоцене — среднем миоцене^[9], что гораздо позже раскола Гондваны и совсем недавно для этой древней группы, образовавшейся около 250 миллионов лет назад^[10]. Таким образом, нынешние виды являются реликтовой группой, сохранившейся во время климатических изменений со времен олигоцена.

В 2003 году появились данные о горизонтальном переносе фрагмента митохондриальной ДНК от покрытосеменных растений к некоторым азиатским представителям гнетума, случившемся от 2 до 5 миллионов лет назад. По последовательности этого фрагмента гнетум наиболее близок к Pagamea (мареновые) и Petunia (паслёновые)^[11]. Это первый пример такого переноса среди высших растений.

ИспользованиеПравить

Гнетум африканский (Gnetum africanum)

Семена мелинжо (гнетума гнемона)

Гнетум гнемон широко культивируется в Индонезии и сопредельных странах ради семян и листьев, употребляемых в пищу как овощи^[1]. В центральной Африке также в пищу используют листья диких Gnetum africanum — версия статьи «Gnetum africanum» на английском языке Gnetum africanum (англ.) (рус. и Gnetum buchholzianum, что даже привело к потенциальной угрозе этим видам в природе^[12].

Из внутренней коры гнетума гнемона и гнетума широколистного (Gnetum latifolium) изготовляются прочные верёвки и снасти^[1].

Ароматическое масло из гнетума ула (Gnetum ula) содержит стильбеноид гнетол и используется как в пищу, так и для массажа^[1]^[2].

Gnetum parviflorum используется в китайской медицине как противоастматическое средство^[2].

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ Жизнь растений : В шести томах / Гл. ред. чл.-корр. АН СССР, проф. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4. Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения : Под ред. проф. И. В. Грушицкого и канд. биол. наук С. Г. Жилина. — С. 306—309. Архивная копия от 2 февраля 2014 на Wayback Machine Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано из оригинала 2 февраля 2014 года.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Gentum (неопр.). Gymnosperm Database. Conifers.org (19 марта 2011). Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано 16 мая 2012 года.
↑ ¹ ² ³ Carlquist, Sherwin. Wood and bark anatomy of lianoid Indomalesian and Asiatic species of Gnetum (англ.) // Botanical Journal of the Linnean Society. — 1996. — Vol. 121. — P. 1—24.
↑ Fu Liguo, Yu Yong-fu and Gilbert, M.G. Flora of China. — Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden, 1999. — Т. 4. — С. 102—105. Архивная копия от 25 мая 2012 на Wayback Machine
↑ Доуэльд А. Б. Восстановление рода Thoa Aublet (Gnetaceae) // Turczaninowia. — 2000. — Т. 3(4). — С. 28—36. — ISSN 1560-7259. Архивировано 4 марта 2016 года.
↑ Gentum (неопр.). The Plant List. theplantlist.org (Last Modified 2010). Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано 16 сентября 2012 года.
↑ Carlquist, Sherwin. Wood, bark and stem anatomy of New World species of Gnetum (англ.) // Botanical Journal of the Linnean Society. — 1996. — Vol. 120. — P. 1—19.
↑ Ren D, Labandeira CC, Santiago-Blay JA, Rasnitsyn A, Shih CK, Bashkuev A, Logan MA, Hotton CL, Dilcher D. Probable Pollination Mode Before Angiosperms: Eurasian, Long-Proboscid Scorpionflies (англ.) // Science. — 2009. — Vol. 326, no. 5954. — P. 840—847. — doi:10.1126/science.1178338.
↑ Won, Hyosig, and S.S. Renner. Dating dispersal and radiation in the gymnosperm Gnetum (Gnetales) – clock calibration when outgroup relationships are uncertain (англ.) // Systematic Biology. — 2006. — Vol. 55, no. 4. — P. 610—622.
↑ Wang, Z.-Q. A new Permian gnetalean cone as fossil evidence for supporting current molecular phylogeny (англ.) // Ann. Bot.. — 2009. — Vol. 94. — P. 281—288.
↑ Won, Hyosig, and S.S. Renner. Horizontal gene transfer from flowering plant to Gnetum (англ.) // Proceedings of the National Academy of Science. — 2003. — Vol. 100, no. 19. — P. 10824—10829. — doi:10.1073/pnas.1833775100.
↑ Patrick Nde Shiembo. The Sustainability of Eru (Gnetum Africanum and Gnetum Buchholzianum): Over-Exploited non-Wood Forest Product from the Forests of Central Africa (неопр.). Food and Agriculture Organization of the United Nations (Last Modified 1999). Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано 16 сентября 2012 года.

ЛитератураПравить

Жизнь растений : В шести томах / Гл. ред. чл.-корр. АН СССР, проф. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4. Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения : Под ред. проф. И. В. Грушицкого и канд. биол. наук С. Г. Жилина. — С. 306—309. Архивная копия от 2 февраля 2014 на Wayback Machine
Fu Liguo, Yu Yong-fu and Gilbert, M.G. Flora of China. — Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden, 1999. — Т. 4.

СсылкиПравить

Gnetum (неопр.). The Plant List. theplantlist.org (Last Modified 2010). Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано 16 мая 2012 года.
Gnetum (неопр.). Gymnosperm Database. Conifers.org (19 марта 2011). Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано 16 мая 2012 года.

[zhr-1] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ Жизнь растений : В шести томах / Гл. ред. чл.-корр. АН СССР, проф. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4. Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения : Под ред. проф. И. В. Грушицкого и канд. биол. наук С. Г. Жилина. — С. 306—309. Архивная копия от 2 февраля 2014 на Wayback Machine Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано из оригинала 2 февраля 2014 года.

[gsdb-2] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Gentum (неопр.). Gymnosperm Database. Conifers.org (19 марта 2011). Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано 16 мая 2012 года.

[CarlquistB-3] ¹ ² ³ Carlquist, Sherwin. Wood and bark anatomy of lianoid Indomalesian and Asiatic species of Gnetum (англ.) // Botanical Journal of the Linnean Society. — 1996. — Vol. 121. — P. 1—24.

[Fu-4] Fu Liguo, Yu Yong-fu and Gilbert, M.G. Flora of China. — Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden, 1999. — Т. 4. — С. 102—105. Архивная копия от 25 мая 2012 на Wayback Machine

[5] Доуэльд А. Б. Восстановление рода Thoa Aublet (Gnetaceae) // Turczaninowia. — 2000. — Т. 3(4). — С. 28—36. — ISSN 1560-7259. Архивировано 4 марта 2016 года.

[tpl-6] Gentum (неопр.). The Plant List. theplantlist.org (Last Modified 2010). Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано 16 сентября 2012 года.

[7] Carlquist, Sherwin. Wood, bark and stem anatomy of New World species of Gnetum (англ.) // Botanical Journal of the Linnean Society. — 1996. — Vol. 120. — P. 1—19.

[8] Ren D, Labandeira CC, Santiago-Blay JA, Rasnitsyn A, Shih CK, Bashkuev A, Logan MA, Hotton CL, Dilcher D. Probable Pollination Mode Before Angiosperms: Eurasian, Long-Proboscid Scorpionflies (англ.) // Science. — 2009. — Vol. 326, no. 5954. — P. 840—847. — doi:10.1126/science.1178338.

[9] Won, Hyosig, and S.S. Renner. Dating dispersal and radiation in the gymnosperm Gnetum (Gnetales) – clock calibration when outgroup relationships are uncertain (англ.) // Systematic Biology. — 2006. — Vol. 55, no. 4. — P. 610—622.

[10] Wang, Z.-Q. A new Permian gnetalean cone as fossil evidence for supporting current molecular phylogeny (англ.) // Ann. Bot.. — 2009. — Vol. 94. — P. 281—288.

[11] Won, Hyosig, and S.S. Renner. Horizontal gene transfer from flowering plant to Gnetum (англ.) // Proceedings of the National Academy of Science. — 2003. — Vol. 100, no. 19. — P. 10824—10829. — doi:10.1073/pnas.1833775100.

[12] Patrick Nde Shiembo. The Sustainability of Eru (Gnetum Africanum and Gnetum Buchholzianum): Over-Exploited non-Wood Forest Product from the Forests of Central Africa (неопр.). Food and Agriculture Organization of the United Nations (Last Modified 1999). Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано 16 сентября 2012 года.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]