Пили

Пили́, или фи́мбрии, или ворси́нки — нитевидные белковые структуры, расположенные на поверхности клеток многих бактерий. Размер пилей варьирует от долей мкм до более чем 20 мкм в длину и 2—11 нм в диаметре. Пили участвуют в передаче генетического материала между бактериальными клетками (конъюгация), прикреплении бактерий к субстрату и другим клеткам, отвечают за адаптацию организмов, служат местами прикрепления многих бактериофагов.

Клетки E. coli с многочисленными пилями

СтруктураПравить

Пили состоят из одного или нескольких типов спирально уложенных белковых молекул, которые называют пилинами^[en] или фимбринами. Часто на концах пилей присутствуют особые прикрепительные субъединицы (адгезины), но иногда весь пиль обладает адгезивными свойствами. Структурно пили могут быть от тонких нитевидных образований до толстых палочкообразных структур с осевыми отверстиями. Очень тонкие пили (диаметром менее 2 нм) называют «кудряшками», они сливаются в пушистую липкую массу на поверхности клеток, которая обеспечивает их агрегацию. Пили-кудряшки являются амилоидными^[en] фибриллами, родственными белкам, формирующим амилоидные бляшки в мозге пациентов с болезнью Альцгеймера. Часто пили разбросаны по всей поверхности клетки, но иногда локализуются только на одном её конце.

ФункцииПравить

Основная функция большинства пилей заключается в обеспечении правильного позиционирования особых молекул, обеспечивающих адгезию клеток. Взаимодействие бактерий с другими про- и эукариотическими клетками, обеспечиваемое пилями, является важным этапом заселения эпителия и проникновения патогенных бактерий в клетки организма хозяина, образования биоплёнок и переноса генетического материала при конъюгации. Некоторые пили задействованы в движении бактериальных клеток. Пили иногда служат рецепторами бактериофагов. Например, при инфекции мочевыводящих путей, вызванной патогенными штаммами Escherichia coli, клетки прикрепляются к эпителию мочевого пузыря с помощью пилей, на конце которых находятся молекулы белка-адгезина FimH, который взаимодействует с остатками маннозы на поверхности эпителиальных клеток. Благодаря прикреплению к эпителию клетки бактерии не выводятся из организма с мочой. Пили являются важными факторами вирулентности^[en] многих кишечных бактерий, таких как Salmonella enterica, энтеропатогенные штаммы E. coli^[en], Vibrio cholerae. Прикрепление пилей к эукариотическим клеткам может запускать в них определённые сигнальные каскады. Например, прикрепление пилей Neisseria к эпителиальным клеткам вызывает в последних выход ионов кальция в цитоплазму, при этом кальций является важным вторичным посредником в передаче сигнала в эукариотических клетках.

ОбразованиеПравить

В образовании пилей, помимо самих белков-пилинов, участвуют дополнительные белки, способствующие правильной сборке. У грамотрицательных бактерий они должны пройти через клеточную мембрану, периплазматическое пространство и наружную мембрану. Ключевую роль в сборке пилей играет периплазматический шаперон PapD и транспортный белок внешней мембраны, известный как Usher-белок. PapD связывается с пилинами, вышедшими в периплазму, и доставляет их к Usher-белку, после чего высвобождается назад в периплазму. Доставленные к Usher-белку пилины приобретают активированную конформацию и далее собираются в пили.

Пили-кудряшки^[en] образуются по специфическому, тщательно регулируемому механизму. У E. coli в их сборке задействованы белковые продукты оперонов csgBA и csgDEFG. Фибрилла кудряшки образована белком CsgA, который, наряду с минорным белком CsgB, участвует в фазе нуклеации фибриллы. Когда нуклеация пройдена и начинается рост ворсинки, CsgB включается в неё. Фибриллы CsgA очень устойчивы и разрушаются лишь под действием 75 %-ной муравьиной кислоты. Оперон csgDEFG кодирует транскрипционный фактор CsgD и три предполагаемых фактора сборки пилей.

КлассификацияПравить

Традиционно пили подразделяют на 4 типа.

• Пили I типа связываются с остатками маннозы на других клетках;
• Пили II типа независимы от маннозы и не вызывают гемагглютинацию;
• Пили III типа вызывают агглюцинацию эритроцитов человека, обработанных таниновой кислотой;
• Пили IV типа также известны как половые пили, они участвуют в процессе конъюгации.

Некоторые учёные подразделяют пили на пили главного типа и альтернативного типа. Пили главного типа включают пили типов I—III по традиционной классификации. Они располагаются по всей поверхности клетки и прикрепляются непосредственно к её наружной поверхности. Пили главного типа выполняют только адгезионные функции. Пили альтернативного типа (тип IV по традиционной классификации) образуются в количестве 1—2 на клетку и располагаются на одном или двух её полюсах. Они, подобно жгутикам, имеют базальное тело и заякорены в клеточной мембране, а потому насквозь проходят периплазму и наружную мембрану. Пили альтернативного типа участвуют не только в адгезии. Они могут быстро разбираться от основания, при этом дистальные их концы остаются прикреплёнными к субстрату или другой клетке. За счёт этого одна клетка может подтягиваться ближе к другой, что особенно важно при конъюгации.

ЛитератураПравить

• Кассимерис Л., Лингаппа В. Р., Плоппер Д. . Клетки по Льюину. — М.: Лаборатория знаний, 2016. — 1056 с. — ISBN 978-5-906828-23-1.
• Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т. — СПб.: Издательство С.-Петербургского университета, 2006. — Т. I. — 352 с. — ISBN 5-288-04057-5.
• Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.
• Современная микробиология / Под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М.: Мир, 2005. — Т. 1. — 654 с.