Thopha saccata
Thopha saccata (лат.) — вид певчих цикад из семейства Cicadidae. Крупнейшая цикада Австралии и самое громкое насекомое в мире. Размах крыльев достигает 15 см. Описанная датским зоологом Йоханом Христианом Фабрициусом в 1803 году, она была первой цикадой, обнаруженной в Австралии. Широкоголовая по сравнению с другими цикадами, Thopha saccata в основном коричневая с чёрным рисунком на задней части груди и красно-коричневым и чёрным низом. Самки и самцы похожи друг на друга по внешнему виду, хотя у самок отсутствуют тимбальные органы и мешковидные покровы самцов. Взрослые особи, обитающие в склерофитовых лесах в Квинсленде и Новом Южном Уэльсе, обычно сидят высоко на ветвях больших эвкалиптов. Они появляются из-под земли, где они провели несколько лет как нимфы, с ноября по март, и живут ещё четыре-пять недель. В одни годы они появляются в большом количестве, а в другие отсутствуют.
Thopha saccata | |||||
---|---|---|---|---|---|
Самец Thopha saccata | |||||
Научная классификация | |||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Клада: Надотряд: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Надсемейство: Семейство: Подсемейство: Триба: Род: Вид: Thopha saccata |
|||||
Международное научное название | |||||
Thopha saccata (Fabricius, 1803) | |||||
Синонимы | |||||
|
|||||
Ареал | |||||
|
Таксономия и этимологияПравить
Датский натуралист Йохан Кристиан Фабрициус впервые описал Thopha saccata под именем Tettigonia saccata в 1803 году[1], это было первое описание австралийских цикад[2]. Типовая местность необъяснимо и неверно была записана как Китай[3]. Французские энтомологи Шарль Жан-Батист Амио и Жан Гийом Одине-Сервиль поместили его в новый род Thopha, описанный в их работе 1843 года Histoire naturelle des insectes Hemipteres («Естественная история насекомых отряда Hemiptera»). Родовое название Thopha происходит от слова thoph (ивр. תּוֹף), что означает «барабан». Они также считали эту цикаду нативной для Китая[4]. Видовое название происходит от латинского saccus, что означает «мешок» или «сумка», а точнее «мешок с деньгами»[5].
В 1838 году французский зоолог Феликс Эдуард Герен-Меневилль впервые отметил, что Thopha saccata родом из Австралии, а не из Китая[6]. Английский энтомолог Джон Обадиа Вествуд обозначил его типовым видом рода в 1843 году[7][8], а также типовым видом для трибы Thophini[9]. Обычное народное англоязычное название double drummer (двойной барабанщик) происходит от мешковидных тимбальных покрытий («барабанов») самца цикады по обе стороны от его брюшка[10].
ОписаниеПравить
Взрослые особи Thopha saccata представляют собой самый крупный австралийский вид цикад, самец и самка в среднем имеют длину 4,75 и 5,12 см соответственно. Грудь имеет ширину около 2 см[11], её стороны расширены по сравнению с грудью других австралийских цикад[12]. Передние крылья 5-6,6 см в длину. Самый крупный собранный образец имеет размах крыльев 15,1 см[2], а средний — 13,3 см[13]. Средняя масса составляет 4,0 г[13]. У представителей обоих полов похожие отметины, но у самцов есть большие тёмно-красно-коричневые мешковидные структуры на каждой стороне живота[11][14]. Они покрывают тимбалы — специализированные структуры, состоящие из вертикальных рёбер и тимбальной пластины, которая изгибается для воспроизведения песни цикады[15]. Голова намного шире, чем у других цикад, и шире, чем переднеспинка позади неё. Голова, усики и постклипеус чёрные[14] с узкой рваной бледно-коричневой поперечной полосой на макушке сразу за глазками[11]. Глаза у молодых взрослых цикад при появлении становятся чёрными, но позднее становятся коричневыми с чёрными псевдозрачками на заднем крае глаза[14]. Оцеллии тёмно-красные[11]. Хоботок составляет 1,26 см (0,50 дюйма) в длину — очень длинный по сравнению с другими видами австралийских цикад[13]. Грудь коричневая, у пожилых особей становится бледнее[14]. Переднеспинка ржаво-коричневая с чёрными передними краями, в то время как среднеспинка немного бледнее с заметными чёрными отметинами[11] с парными конусообразными пятнами с основаниями впереди по обе стороны от средней полосы[10]; латеральнее этих пятен есть пара отметин, напоминающих цифру «7» на правой стороне среднеспинки и её обратной стороне слева[11]. Брюшко между крышками барабанных перепонок чёрное, а кзади красно-коричневое и чёрное. Нижняя часть Thopha saccata красно-коричневая и чёрная[14] и покрыта тонкими серебристыми бархатистыми волосками[11]. Яйцеклад самки очень длинный — 1,76 см[13]. Крылья стекловидные (прозрачные) со светло-коричневыми жилками. Ноги тёмно-коричневые с серыми бархатистыми волосками[11].
Различия в цвете по всему ареалу незначительны, хотя отдельные самки бывают темнее среднего значения, а отметины менее заметны или отсутствуют[11]. Thopha saccata в целом крупнее и темнее, чем северный вид Thopha sessiliba[11]; у последнего вида есть белая полоса на брюшке, а у первого — чёрные отметины на переднем крае (костальная жилка) переднего крыла, выходящего за базальную ячейку[14].
Цикады-самцы издают шумный звук, чтобы привлечь самок, что было описано в литературе как «звук лета»[16]. Песня Thopha saccata чрезвычайно громкая — по сообщениям, это самый громкий звук среди всех насекомых[17] — и может достигать оглушительной громкости, превышающей 120 дБ, если на близком расстоянии находится большое количество двойных барабанщиков[14][18]. Эта монотонная и похожая на гудение песня напоминает высокий звук волынки[19]. Звук изгибающейся барабанной пластины резонирует в соседней полой камере в брюшной полости, а также во внешних заполненных воздухом мешочках, которые действуют как резонаторы Гельмгольца[20].
Пение может прекращаться и возобновляться внезапно, либо редко, либо часто, и обычно прекращается внезапно[14]. Песня была описана слогами как «Тар-ран-тар-рар-тар-ран-тар-рар»[21] и состоит из серии импульсов, излучаемых с частотой 240—250 секунд. Покрытия барабанной перепонки намного больше, чем у других видов, а также делают звук громче и направляют его в определённом направлении. Есть две отдельные фазы песни, которые Thopha saccata переключает между нерегулярными интервалами. Одна фаза — это непрерывный звук, который может длиться несколько минут; в этот период частота колеблется от 5,5—6,2 кГц до 6,0—7,5 кГц 4—6 раз в секунду. В другой фазе песня прерывается паузами с возрастающей частотой, что приводит к звучанию стаккато. Эти паузы можно ошибочно принять за тишину, поскольку разница в громкости настолько велика, хотя на самом деле песня продолжается с гораздо меньшей громкостью. Во время этой стаккато фазы, которая длится несколько секунд, частота остаётся в районе 5,75—6,5 кГц. Частота песни — это высокая гармоника частоты повторения импульсов, из-за чего звук получается особенно звонким[22]. Thopha saccata и собираются в группы, чтобы усилить свои крики, что, вероятно, отпугивает потенциальных хищников[23]. Самцы Thopha saccata также издают сигнал бедствия — резкий фрагментарный нерегулярный звук — после того, как их схватил хищник[12][23].
Жизненный циклПравить
Яйца цикад в форме узкого веретена откладываются в ряд щелей, прорезанных яйцекладом матери в ветвях, обычно эвкалиптов[24]. В среднем в каждую щель откладывают около двенадцати яиц, всего несколько сотен. Эти порезы могут нанести значительный ущерб коре деревьев с нежными покровами[16]. Все яйца вылупляются примерно на 70 дней позже — обычно в течение одного или двух дней, — но в холодных или сухих условиях это происходит дольше[24]. Затем личинки падают на землю и зарываются в почву[25]. Хотя точное время жизненного цикла Thopha saccata неизвестно[26], нимфы цикад обычно проводят от четырёх до шести лет под землёй[27]. Thopha saccata появляются днём, что необычно для австралийских цикад[2]. Обычно нимфы появляются массово, они покрыты грязью. Эта грязь остаётся на их экзувиях[28], которые появляющиеся цикады оставляют у оснований эвкалиптов. В лесу каждый год в разных местах могут появляться следующие друг за другом выводки[26]. После освобождения от экзувия тело и крылья цикады высыхают и затвердевают[12].
Взрослая продолжительность жизни двух барабанщиков составляет около четырёх или пяти недель[29][30]. В это время они спариваются и размножаются и питаются исключительно соком живых деревьев, высасывая его через специализированны ротовой аппарат[31]. Самки цикад умирают после откладывания яиц[12].
Распространение и экологияПравить
Thopha saccata имеет разорванный ареал: от северного тропического Квинсленда, около Шиптонс Флэт и Куктауна на юг до Ингхэма и Сарины, а затем от Гимпи на юго-востоке Квинсленда до Моруи на юге Нового Южного Уэльса[14]. Он встречается на возвышенностях в северной части своего ареала, так как климат там подобен климату на юго-востоке Квинсленда[11]. В своё время австралийские энтомологи Уолтер Уилсон Фроггат и Роберт Джон Тиллард ошибочно включали Южную Австралию в ареал вида[32][33].
Взрослые особи присутствуют с ноября до начала марта, в одни годы плодовиты, в другие — отсутствуют. Они обитают в сухом склерофилловом лесу, предпочитая садиться и питаться большими эвкалиптами[13][14] диаметром более 20 см и редкой листвой, сосредоточенной на высоте от 10 до 25 м[13], виды с грубой корой[10], мировые (Angophora и Tristania)[11]. По данным исследования, проведённого на трёх участках в западном Сиднее, связанные с цикадами деревья включают эвкалипты (Eucalyptus moluccana, E. racemosa) и миртовые (Angophora bakeri)[34]. В прибрежных заболоченных склерофитных лесах в «Ястребином гнезде» в Новом Южном Уэльсе взрослые особи цикад наблюдались в основном на болотном красном дереве (Eucalyptus robusta), а иногда и на E. pilularis, а также на аллоказуарине Allocasuarina littoralis и интродуцированной сосне (Pinus radiata)[33]. Нимфы питаются в основном на корнях эвкалиптов[35].
Thopha saccata плохо приспособился к обитанию в городской среде; распространение вида в городах ограничивается лишь естественными насаждениями крупных деревьев[2].
ПоведениеПравить
В жаркую погоду Thopha saccata садятся на верхние ветви деревьев, а в пасмурные или дождливые дни их можно найти внизу на стволах у земли[11]. Thopha saccata на стволах деревьев пугливы и могут массово улететь, если их потревожить[26]. По сравнению с другими австралийскими цикадами они обладают превосходной чувствительностью, летают с умеренной крейсерской скоростью 2,5 м/сек, и с максимальной скоростью 4,0 м/сек, исключительно искусны при приземлении[13]. Известно, что Thopha saccata улетают в море, по сути, в поездку в один конец, поскольку их тела позже были обнаружены выброшенными на берег. Сообщалось, что в январе 1979 года в 8 км от побережья залива Суссекс (Новый Южный Уэльс) в лодке местного рыбака и вокруг неё была замечена стая Thopha saccata[14].
ВрагиПравить
В период массового появления цикад они становятся жертвами многих хищников, позвоночных и беспозвоночных. Когда взрослые цикады появляются в дневное время, их в больших количествах поедают птицы[36]. Цикады Thopha также были обнаружены в желудках лисиц[37]. Thopha saccata — один из крупных видов цикад, на которых охотятся специализированные осы-убийцы цикад (Exeirus lateritius)[36], которые жалят и парализует цикад, сидящих высоко на деревьях. Их жертвы падают на землю, где оса-охотник находит и несёт их, иногда на расстояние до 100 м. Затем их затаскивают в осиное гнездо, где беспомощную парализованную цикаду помещают на полку в часто обширных «катакомбах», чтобы сформировать запас корма для осиной личинки, растущей из отложенных в ней яиц[38].
Цикады и людиПравить
Взаимодействие с людьми в основном связано с громким звуком, издаваемом цикадами. Школьники залезают на деревья, чтобы собрать живых цикад и держать их в качестве домашних животных в коробках из-под обуви. Однако их нелегко держать дольше одного-двух дней, поскольку для еды им нужен растительный сок[18]. Живых взрослых цикад приносят в школы с целью поразить класс их пронзительным звуком[39]. Стихи, посвящённые Thopha saccata, появились в католической прессе в 1933 и 1936 годах, описывая детям хищничество птиц и жизненный цикл цикад[40][41].
ПримечанияПравить
- ↑ Fabricius, Johan Christian. Systema rhyngotorum : secundum ordines, genera, species : adiectis synonymis, locis, observationibus, descriptionibus : []. — Brunswick, Germany : C. Reichard, 1803. — P. 34. Архивная копия от 2 августа 2019 на Wayback Machine
- ↑ 1 2 3 4 Moulds, Maxwell. Those Noisy Sydney Insects – the Cicadas // The Natural History of Sydney / Daniel Lunney ; Pat Hutchings ; Dieter Hochuli. — Mosman, NSW : Royal Zoological Society of New South Wales, 1 September 2009. — P. 227–33. — ISBN 978-0-9803272-3-6.
- ↑ Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts Species Thopha saccata (Fabricius, 1803) (неопр.). Australian Faunal Directory. Commonwealth of Australia (19 июля 2012). Дата обращения: 8 августа 2013. Архивировано 2 декабря 2013 года.
- ↑ Amyot, Charles Jean-Baptiste. Histoire naturelle des insectes Hemipteres : [] / Amyot, Charles Jean-Baptiste, Audinet-Serville, Jean Guillaume. — Paris, France : Librairie encyclopédique de Roret, 1843. — P. 471. Архивная копия от 2 августа 2019 на Wayback Machine
- ↑ Simpson, D.P. Cassell's Latin Dictionary. — 5. — London, United Kingdom : Cassell Ltd., 1979. — P. 528. — ISBN 0-304-52257-0.
- ↑ Guérin-Méneville, Félix Édouard (1838). “Voyage de la Favorite”. Magasin de Zoologie [фр.]. 9: 80. Архивировано из оригинала 2019-08-02. Дата обращения 2021-09-05. Используется устаревший параметр
|deadlink=
(справка) - ↑ Westwood, John Obadiah. Descriptions of Some Homopterous Insects from the East Indies // Arcana Entomologica or Illustrations of New, Rare, and Interesting Insects. — London, United Kingdom : William Smith, 1843. — Vol. 2. — P. 33–35 [33].
- ↑ Moulds, Maxwell Sydney (30 April 2012). “A Review of the Genera of Australian Cicadas (Hemiptera: Cicadoidea)”. Zootaxa. 3287: 1–262 [224]. DOI:10.11646/zootaxa.3287.1.1. Архивировано из оригинала 2019-07-24. Дата обращения 2021-09-05. Используется устаревший параметр
|deadlink=
(справка) - ↑ Moulds, Maxwell Sydney (2001). “A Review of the Tribe Thophini Distant (Hemiptera: Cicadoidea: Cicadidae) with the Description of a New Species of Thopha Amyot Serville”. Insect Systematics and Evolution. 32 (2): 195—203. DOI:10.1163/187631201X00155. ISSN 1399-560X.
- ↑ 1 2 3 Goding, Frederic Webster; Froggatt, Walter Wilson (1904). “Monograph of the Australian Cicadidae”. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales. 29 (3): 561–670 [571–72]. DOI:10.5962/bhl.part.20173.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Burns, Alexander Noble (1962). “Revision of the Genus Thopha (Cicadidae)”. Memoirs of Museum Victoria. 25: 269—79. DOI:10.24199/j.mmv.1962.25.15. Архивировано из оригинала 2019-08-03. Дата обращения 2021-09-05. Используется устаревший параметр
|deadlink=
(справка) - ↑ 1 2 3 4 Cammeray. Nature Study – Habits of the Shrill Cicada – Essentially a Summer Insect – Viewed in its Australian Habitat, Sydney: National Library of Australia (8 March 1914), С. 32. Архивировано 28 марта 2020 года. Дата обращения: 5 сентября 2021.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 MacNally, Ralph C.; Doolan, Jane M. (1986). “Patterns of Morphology and Behaviour in a Cicada Guild: A Neutral Model Analysis”. Austral Ecology. 11 (3): 279—94. DOI:10.1111/j.1442-9993.1986.tb01398.x.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Moulds, 1990, pp. 55–56.
- ↑ Bennet-Clark, Henry (1997). “Tymbal Mechanics and the Control of Song Frequency in the Cicada Cyclochila australasiae”. Journal of Experimental Biology. 200 (Pt 11): 1681—94. DOI:10.1242/jeb.200.11.1681. PMID 9319589. Архивировано из оригинала 2016-08-12. Дата обращения 2021-09-05. Используется устаревший параметр
|deadlink=
(справка) - ↑ 1 2 Wondjina. The Cicada Sings for Love, Sydney: National Library of Australia (28 December 1946), С. 10. Архивировано 28 марта 2020 года. Дата обращения: 5 сентября 2021.
- ↑ Brunet, Bert. Australian Insects: A Natural History. — Chatswood, New South Wales : Reed New Holland, 2000. — P. 205. — ISBN 1-876334-43-6.
- ↑ 1 2 Craig, Owen Summer of Singing Cicadas (неопр.). ABC Science – Environment and Nature. Australian Broadcasting Corporation (17 февраля 2001). Дата обращения: 15 августа 2013. Архивировано 1 ноября 2018 года.
- ↑ Animal Species: Double Drummer Cicada (неопр.). Australian Museum. Дата обращения: 19 августа 2013. Архивировано 2 декабря 2013 года.
- ↑ Bennet-Clark, Henry (1999). “Resonators in Insect Sound Production: How Insects Produce Loud Pure-tone Songs”. Journal of Experimental Biology. 202 (Pt 23): 3347—57. DOI:10.1242/jeb.202.23.3347. PMID 10562517. Архивировано из оригинала 2016-03-04. Дата обращения 2021-09-05. Используется устаревший параметр
|deadlink=
(справка) - ↑ The Cicada, Sydney: National Library of Australia (29 April 1933), С. 9. Архивировано 28 марта 2020 года. Дата обращения: 5 сентября 2021.
- ↑ Young, David (1972). “Analysis of Songs of Some Australian Cicadas”. Australian Journal of Entomology. 11 (3): 237—43. DOI:10.1111/j.1440-6055.1972.tb01623.x.
- ↑ 1 2 Moulds, 1990, p. 22.
- ↑ 1 2 Moulds, 1990, pp. 5–6.
- ↑ Cicadas – Our Summer Singers Fact Sheet (неопр.). Queensland Museum Learning. South Brisbane, Queensland: The State of Queensland (Queensland Museum) (2011). Дата обращения: 11 апреля 2014. Архивировано 4 марта 2016 года.
- ↑ 1 2 3 Popple, Lindsay Genus Thopha Amyot and Serville, 1843 (Drummers) (неопр.). The Cicadas of Central Eastern Australia. University of Queensland (2006). Дата обращения: 15 августа 2013. Архивировано из оригинала 13 марта 2019 года.
- ↑ It's the world's oldest love song., National Library of Australia (3 February 1960), С. 30. Архивировано 28 марта 2020 года. Дата обращения: 5 сентября 2021.
- ↑ Moulds, 1990, p. 53.
- ↑ Open-Air Yarns: Singing Cicadas, Adelaide: National Library of Australia (17 December 1927), С. 14. Архивировано 28 марта 2020 года. Дата обращения: 5 сентября 2021.
- ↑ The Cicadas, Rockhampton, Qld.: National Library of Australia (17 December 1954), С. 14. Архивировано 28 марта 2020 года. Дата обращения: 5 сентября 2021.
- ↑ Britton, David Cicadas: Superfamily Cicadoidea (неопр.). Nature Culture Discover. Sydney: Australian Museum (19 марта 2012). Дата обращения: 11 апреля 2014. Архивировано 13 апреля 2014 года.
- ↑ Froggatt, Walter Wilson. Australian Insects. — Sydney, New South Wales : W. Brooks, 1907. — P. 348–49. Архивная копия от 3 августа 2019 на Wayback Machine
- ↑ 1 2 Hawkeswood, Trevor J. (2007). “Notes on the Occurrence and Habitat of a Population of Thopha saccata (Fabricius, 1803) (Homoptera: Cicadidae) on the Central Coast of New South Wales, Australia” (PDF). Calodema (Supplementary Paper No. 20): 1—2. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-12-02. Используется устаревший параметр
|url-status=
(справка) - ↑ Emery, D.L.; Emery, S.J.; Emery, N.J.; Popple, L.W. (2005). “A Phenological Study of the Cicadas (Hemiptera: Cicadidae) in Western Sydney, New South Wales, with Notes on Plant Associations”. Australian Entomologist. 32 (3): 97—110.
- ↑ Moulds, 1990, p. 7.
- ↑ 1 2 Moulds, 1990, p. 10.
- ↑ McIntosh, D. L. (1963). “Food of the Fox in the Canberra District”. CSIRO Wildlife Research. 8 (1): 1—20. DOI:10.1071/CWR9630001.
- ↑ Tillyard, Robert John. The Insects of Australia and New Zealand. — Angus & Robertson, 1926. — P. 298–99..
- ↑ The Bushlover, Brisbane: National Library of Australia (27 February 1932), С. 23. Архивировано 28 марта 2020 года. Дата обращения: 5 сентября 2021.
- ↑ A Summer Tragedy, Sydney: National Library of Australia (28 December 1933), С. 33. Архивировано 28 марта 2020 года. Дата обращения: 5 сентября 2021.
- ↑ Gossamer, Goody. The Children's Page, Sydney: National Library of Australia (16 January 1936), С. 39. Архивировано 28 марта 2020 года. Дата обращения: 5 сентября 2021.
ЛитератураПравить
- Moulds, Maxwell Sydney. Australian Cicadas. — Kensington, New South Wales: New South Wales University Press, 1990. — 217 p. — ISBN 0-86840-139-0.
- Moulds M. S. A review of the genera of Australian cicadas (Hemiptera: Cicadoidea) (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2012. — Vol. 3287, no. 1. — P. 1—262. — ISSN 1175-5326. — doi:10.11646/zootaxa.3287.1.1. ISBN 978-1-86977-889-7, ISBN 978-1-86977-890-3 (online)
СсылкиПравить
- Eastern Double Drummer Thopha saccata (Fabricius, 1803) (англ.). Дата обращения: 5 сентября 2021.
- Thopha saccata (Fabricius, 1803). Double Drummer (англ.). Atlas of Living Australia. ala.org.au. Дата обращения: 5 сентября 2021.
Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии. |