Апикомплексы

Апикомплексы
Апикомплексы
	; Изображение зоита Plasmodium, полученное при электронном микроскопировании
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Клада: Sar Надтип: Альвеоляты Тип: Апикомплексы
Международное научное название
	Apicomplexa Levine, 1970
Синонимы
	Sporozoa (Споровики);
Классы
	Conoidasida; Aconoidasida;
ITIS	553099
NCBI	5794
EOL	4656

Апикомпле́ксы (лат. Apicomplexa)^[1], или споровики́ (Sporozoa)^[3], — тип простейших из группы альвеолят (Alveolata). Все представители типа являются облигатными паразитами позвоночных и беспозвоночных животных. Общность плана строения апикомплекс наиболее отчётливо проявляется на стадии зоита и выражается в наличии специфического комплекса органелл — апикального комплекса. Покровы представлены характерной для альвеолят пелликулой. В жизненном цикле большинства представителей типа обнаружен половой процесс. У многих апикомплекс (кокцидий, гемоспоридий, пироплазмид, некоторых грегарин) по крайней мере часть жизненного цикла проходит внутри клеток хозяев.

Тип включает более 5000^[4] видов, среди которых встречаются возбудители заболеваний человека и животных (малярийный плазмодий, токсоплазма, криптоспоридии).

Жизненный циклПравить

Жизненный цикл споровиков, характерный для большинства кокцидий: 1 — зигота, 2 — формирование спорозоитов внутри спороцисты, 3 — инвазия клеток хозяина, мерогония, 4 — формирование макро и микрогамонтов, образование и слияние гамет

Разнообразие жизненных циклов апикомплекс чрезвычайно велико. Все стадии жизненного цикла, за исключением зиготы — гаплоидны. Далее представлена обобщенная (базовая) модель, характерная для многих кокцидий^[5].

Заражение хозяина обычно происходит при попадании в его организм экзогенных стадий жизненного цикла — спороцист. В кишечнике хозяина из спороцист выходят спорозоиты, которые проникают в клетки кишечного эпителия. Внутри клетки хозяина паразит (на данном этапе обычно обозначаемый как трофозоит) начинает активно питаться и расти, после чего преобразуется в меронт и приступает к бесполому размножению, проходящему по типу множественного деления — мерогонии^[en]. Образовавшееся в результате потомство — мерозоиты могут вновь заражать другие клетки хозяина и проходить мерогонию. Обычно такой цикл повторяется несколько раз.

Следующая стадия жизненного цикла споровиков связана с подготовкой к половому процессу. После очередного деления мерозоиты дают начало макрогамонтам и микрогамонтам, в которых соответственно развиваются макро и микрогаметы. Последние несут жгутики и имеют меньшие размеры. Слияние гамет обычно происходит по типу анизогамии. Образующаяся зигота (ооциста) претерпевает редукционное деление (спорогония) преобразуясь в спороцисту, которая выводится во внешнюю среду для заражения других особей.

В отличие от кокцидий, подавляющее большинство грегарин паразитирует внеклеточно. Экзогенной стадией обычно является ооциста, выходящие из неё спорозоиты прикрепляются передним концом к эпителию хозяина. Характерным отличием жизненного цикла грегарин так же является образование сизигия — объединение гамонтов перед началом гаметогенеза, их совместное инцистирование и формирование стадии гаметоцисты, под покровами которой проходит гаметогенез.

В качестве основных модификаций жизненного цикла споровиков можно выделить утрату стадии мерогонии (характерно для многих грегарин), а также развитие в нескольких хозяевах (широко распространено среди кровяных споровиков и кокцидий)^[5].

Строение зоитовПравить

Структура споровика: 1 — полярное кольцо, 2 — коноид, 3 — микронемы, 4 — роптрии, 5 — клеточное ядро, 6 — ядрышко, 7 — митохондрия, 8 — заднее кольцо, 9 — альвеолы, 10 — аппарат Гольджи, 11 — микропора

Зоит представляет собой узкую клетку с крупным ядром, покрытую трёхмембранной пелликулой. Наружная мембрана непрерывна, две внутренние прерываются в области микропоры, предположительно выполняющей функции клеточного рта.

Характерной особенностью зоитов является апикальный комплекс, состоящий из коноида, роптрий и микронем. Коноид — это усеченный конус из микротрубочек, расширяющийся вглубь, участвующий у многих споровиков в процессе проникновения через покровы инфицируемой клетки, а также, возможно, в процессе питания некоторых грегарин^[6]. Роптриями называют органеллы, заполненные содержимым, растворяющим покровы клетки и тем облегчающим проникновение зоита внутрь. Роль микронем, предположительно, заключается в синтезе веществ, дополняющих секрет роптрий.

КлассификацияПравить

В пределах типа выделяются следующие таксоны:

класс Conoidasida Levine, 1988
- подкласс Coccidiasina Leuckart, 1879 — Кокцидии
- подкласс Gregarinasina Dufour, 1828 — Грегарины
класс Aconoidasida Mehlhorn, Peters & Haberkorn, 1980
- отряд Haemospororida Danilewsky, 1885 — Гемоспоридии
- отряд Piroplasmorida Wenyon, 1926 — Пироплазмиды

Иногда в состав споровиков включают в качестве класса группу свободноживущих жгутиконосцев Colpodellea, также обладающих полноценным апикальным комплексом, участвующем, однако, в процессе питания данных протистов, а не в проникновении в клетку хозяина. Данный таксон также часто рассматривают в качестве возможной предковой формы всех остальных апикомплекс^[3].

Прикладное значениеПравить

Роль споровиков определяется их паразитическим образом жизни. К этому типу относятся возбудители ряда болезней человека (малярия, токсоплазмоз, кокцидиоз, саркоцистоз) и животных (кокцидиоз, бабезиоз).

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² Levine N. D. Taxonomy of the Sporozoa (англ.) // J. Parasitol. — 1970. — Vol. 56, no. 4, Sect. 2, Part 1: Supplement: Proceedings Of the Second International Congress of Parasitology. — P. 208—209. — JSTOR 3277701.
↑ Levine N. D. Uniform Terminology for the Protozoan Subphylum Apicomplexa (англ.) // Journal of Eukaryotic Microbiology. — 1971. — May (vol. 18, no. 2). — P. 352—355. — doi:10.1111/j.1550-7408.1971.tb03330.x. Архивировано 29 ноября 2015 года.
↑ ¹ ² Крылов, Фролов, 2007, с. 11.
↑ Крылов, Фролов, 2007, с. 5.
↑ ¹ ² Крылов, Фролов, 2007, с. 6—9.
↑ Крылов, Фролов, 2007, с. 72—73.

ЛитератураПравить

Крылов М. В., Фролов А. О. Тип Sporozoa - Споровики // Протисты = Protista : руководство по зоологии / гл. ред. А. Ф. Алимов. — СПб.: Рос. акад. наук, Зоол. ин-т, 2007. — Т. 2. — С. 5—370.
Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. — М.: Владос, 2002. — С. 592. — ISBN 5-691-00332-1.
Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология / пер. с нем. Карпов С. А. — Изд-во Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 499 с.

СсылкиПравить

The Taxonomicon: Subphylum Apicomplexa.

[Levine1970-1] ¹ ² Levine N. D. Taxonomy of the Sporozoa (англ.) // J. Parasitol. — 1970. — Vol. 56, no. 4, Sect. 2, Part 1: Supplement: Proceedings Of the Second International Congress of Parasitology. — P. 208—209. — JSTOR 3277701.

[2] Levine N. D. Uniform Terminology for the Protozoan Subphylum Apicomplexa (англ.) // Journal of Eukaryotic Microbiology. — 1971. — May (vol. 18, no. 2). — P. 352—355. — doi:10.1111/j.1550-7408.1971.tb03330.x. Архивировано 29 ноября 2015 года.

[_49f0d52a0dccf3b6-3] ¹ ² Крылов, Фролов, 2007, с. 11.

[_587b358937f094d9-4] Крылов, Фролов, 2007, с. 5.

[_efe1936dfb73e5d1-5] ¹ ² Крылов, Фролов, 2007, с. 6—9.

[_f77bc2be19e06355-6] Крылов, Фролов, 2007, с. 72—73.

[1]

[3]

[2]

[4]

[5]

[6]