Сфенозухии

† Сфенозухии
† Сфенозухии
	; Hesperosuchus
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: Диапсиды Клада: Заврии Клада: Archelosauria Инфракласс: Архозавроморфы Клада: Архозавриформы Клада: Архозавры Клада: Псевдозухии Клада: Loricata Надотряд: Крокодиломорфы Подотряд: † Сфенозухии
Международное научное название
	Sphenosuchia von Huene, 1942
Синонимы
	Pedeticosauria Walker, 1968;
Геохронология 228—150 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
FW	184611

Сфенозухии^[1] (лат. Sphenosuchia) — группа примитивных вымерших наземных крокодиломорфов, впервые появившихся в верхнем триасе и встречавшихся до поздней юры. Большинство из них были грацильными^[2] животными небольших размеров, имевшими перпендикулярное положение конечностей относительно земли.

Общие морфологические особенностиПравить

Сфенозухии считаются более примитивными представителями надотряда крокодиломорфов, чем другие причисляемые к этому надотряду группы. Они выделяются своим чрезвычайно лёгким скелетом и бегающим способом передвижения, особенно род Terrestrisuchus, но именно эти признаки, вероятно, унаследованные от предков, могут свидетельствовать о примитивности сфенозухий^[3].

Подотряд представлен некрупными формами размером до 2 м, с одним заметным исключением в виде крупного хищника редондавенатора (Redondavenator quayensis) с черепом длиной 60 см и общей длиной не менее 4 м. Обладали черепами со сравнительно короткой мордой и небольшим предглазничным окном, а также с хорошо развитой, как и у других крокодиломорфов, системой воздушных синусов, связанных с полостью среднего уха. Коракоид^[4] имеет постеровентральный отросток^[5].

Способ передвиженияПравить

Скелет английской верхнетриасовой сфенозухии Terrestrisuchus gracilis

Некоторые сфенозухии, возможно, были квадрупедальными, как, например, среднетриасовый аргентинский Pseudhesperosuchus, имевший предглазничное окно, необычно большое для сфенозухий. Другие же виды, такие, как Gracilisuchus из среднего триаса Южной Америки и немногим более крупный Terrestrisuchus из верхнего триаса Англии, размером до 0,5 м, были, по-видимому, способны к бипедальному передвижению^[5].

Наиболее изученные родыПравить

GracilisuchusПравить

Этот род, представители которого встречались в Южной Америке в среднем триасе — один из самых древних в подотряде. В 1970-х годах его относили к орнитозухидам, в частности, в работах американского палеонтолога Альфреда Ромера, однако в 1981 году Бринкман показал, что Gracilisuchus отличается от всех представителей вышеупомянутого семейства строением предплюсны и щёчной области, и предположил его родственные связи со Sphenosuchus и другими родами подотряда Sphenosuchia.

По большинству признаков скелета Gracilisuchus напоминает текодонтов. Предплюсна нормального крокодилового типа, выпуклая латеральная поверхность таранной кости заходит в углубление пяточной. Пятый палец редуцирован, и проксимальный конец пятой метатарсалии^[6] не сохраняет примитивной крючковидной конфигурации. Лобковые кости длинные и, по-видимому, не участвуют в образовании вертлужной впадины^[7].

Коракоиды короткие, предглазничное окно, как и у большинства текодонтов, крупное и окружено обширным углублением.

Строение щёчной области убедительно свидетельствует о родстве с крокодилами. Дорсальный конец квадратной кости загнут вперёд, и над ним нависает широкий край чешуйчатой кости. Теменные кости сзади сливаются.

Дермальный панцирь располагается вдоль всей длины позвоночного столба. На один сегмент приходятся примерно две его пластинки. Элементы двух рядов зубчато соединены по средней линии. Шейные рёбра очень похожи на таковые у современных крокодилов: у них две отчётливо разделенные головки и короткий, направленный назад стержень, перекрытый спереди концом предшествующего ребра. Шейных позвонков семь, следующий за ними несёт ребра промежуточного строения.

Несмотря на ряд сходных с крокодилами признаков в строении черепа, большинство особенностей скелета связывает Gracilisuchus с текодонтами, однако представителей этого рода нельзя отнести ни к одному из известных семейств этой группы^[3].

SphenosuchusПравить

Представители рода обнаружены в 1960-е годы в нижнеюрских отложениях Южной Африки.

Череп Sphenosuchus — низкий с удлинённой мордой, более близок к т. н. «крокодиловому» типу. Квадратная и квадратно-скуловая кости наклонены вперёд, а предглазничное окно редуцировано. Череп акинетический, предлобные кости простираются вентрально, соединяясь с нёбными. Теменные кости соединяются сзади, в то время как заднеглазничные и заднелобные остаются неслитыми. Наблюдается крокодилоидная пневматизация затылочной области, улитка внутреннего уха удлиняется. Как и у более поздних крокодиломорфов, боковая клиновидная кость образует боковую стенку мозговой коробки спереди от переднеушной кости.

Примитивные по сравнению с более поздними крокодиломорфами черты строения черепа выражаются в отсутствии связей между боковой стенкой мозговой коробки и квадратной костью. Последняя достигает переднеушной кости спереди от заднеушной. Верхние височные отверстия длинные. Нёбо, вероятно, открытое, как у текодонтов, хотя внутренние ноздри сдвинуты назад, а верхнечелюстные кости образуют спереди от них короткое вторичное нёбо.

По длине коракоида посткраниальный скелет приближается к эволюционному уровню более поздних крокодиломорфов, но ключица сохраняется. Длинная, направленная вперёд лобковая кость слабо участвует в образовании вертлужной впадины, которая прободена у родственной формы Terrestrisuchus. Как и у современных родов, запястье удлинено^[3].

Таким образом, Sphenosuchus существенно отличается от текодонтных псевдозухий строением квадратной области черепа, для которой характерно очень высокое боковое височное окно, и имеет некоторые принципиальные сходства с птицами — в строении мозговой коробки, нёба и системы воздушных черепных синусов, что позволило английскому палеонтологу А. Уокеру в 1972 году выдвинуть гипотезу о сфенозухиях как о ближайших предковых родственниках птиц. Впоследствии, однако же, гипотеза была признана несостоятельной^[5].

HesperosuchusПравить

Реконструкция Hesperosuchus

Эта позднетриасовая сфенозухия из Нью-Мексико была переописана в 1993 году. Hesperosuchus, так же, как и Sphenosuchus, обладал удлинённым передним отростком квадратно-скуловой кости, который протягивается внутрь от заднего отростка скуловой кости к основанию заглазничного отростка последней. При этом вышеупомянутый отросток как бы пересекает нижнее височное окно; у заднего края последнего в области челюстного сочленения скуловая, квадратно-скуловая и квадратная кости смыкаются друг с другом. Клыки дифференцированы слабо^[5].

РодыПравить

Genus	Status	Age	Unit	Notes
Dibothrosuchus	Валидный	Нижняя юра	Lower Lufeng Series
Dromicosuchus	Валидный	Верхний триас	Newark Supergroup
Dyoplax^[8]	Валидный	Верхний триас (Карнийский ярус)	Schilfsandstein Formation	Сомнительная сфенозухия;^[8] возможно, на самом деле это Erpetosuchidae.^[9]
Hesperosuchus	Валидный	Верхний триас (Карнийский ярус)	Chinle Formation
Junggarsuchus	Валидный	Средняя юра	Shishugou Formation
Kayentasuchus	Валидный	Верхний триас (Синемюрский ярус — Плинсбахский ярус)	Kayenta Formation
Litargosuchus	Валидный	Верхний триас	Elliot Formation
Parrishia	Nomen dubium	Верхний триас	Dockum Group	Сомнительная сфензухия, известная только по недиагностическим позвонкам^[10]
Phyllodontosuchus^[11]	Валидный	Нижняя юра	Lower Lufeng Series
Pseudhesperosuchus	Валидный	Верхний триас (Норийский ярус)	Los Colorados Formation
Redondavenator	Валидный	Верхний триас	Redonda Formation
Saltoposuchus	Валидный	Верхний триас (Норийский ярус)	Löwenstein Formation Trossingen Formation Lossiemouth Sandstone
Sphenosuchus	Валидный	Нижняя юра	Elliot Formation
Terrestrisuchus	Валидный	Верхний триас
Trialestes	Валидный	Верхний триас	Ischigualasto Formation

ПримечанияПравить

↑ Труды Палеонтологического института. — Изд-во Академии наук СССР, 1995. — Т. 263. — С. 4.
↑ Национальная философская энциклопедия
↑ ¹ ² ³ Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — М.: Мир, 1993. — Т. 2. — 283 с. — 5000 экз.
↑ Биологический словарь (неопр.). Дата обращения: 29 сентября 2011. Архивировано 30 июня 2013 года.
↑ ¹ ² ³ ⁴ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009. — 377 с. — 600 экз.
↑ Научно-технический словарь (неопр.). Дата обращения: 29 сентября 2011. Архивировано 18 июня 2011 года.
↑ www.det-orto.ru (неопр.). Дата обращения: 29 сентября 2011. Архивировано 26 ноября 2011 года.
↑ ¹ ² Lucas, S. G.; Wild, R.; Hunt, A. P. Dyoplax O. Fraas, a Triassic sphenosuchian from Germany (англ.) // Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, B : journal. — 1998. — Vol. 263. — P. 1—13.
↑ Michael W. Maisch; Andreas T. Matzke; Thomas Rathgeber. Re-evaluation of the enigmatic archosaur Dyoplax arenaceus O. Fraas, 1867 from the Schilfsandstein (Stuttgart Formation, lower Carnian, Upper Triassic) of Stuttgart, Germany (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen : journal. — 2013. — Vol. 267, no. 3. — P. 353—362. — doi:10.1127/0077-7749/2013/0317.
↑ Clark, J. M.; Sues, H.-D.; Berman, D. S. A new specimen of Hesperosuchus agilis from the Upper Triassic of New Mexico and the interrelationships of basal crocodylomorph archosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — Society of Vertebrate Paleontology (англ.) (рус., 2001. — Vol. 20, no. 4. — P. 683—704. — doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0683:ANSOHA]2.0.CO;2.
↑ Harris, Jerald D.; Lucas, Spencer G.; Estep, J. W.; Jianjun Li. A new and unusual sphenosuchian (Archosauria: Crocodylomorpha) from the Lower Jurassic Lufeng Formation, People's Republic of China (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen : journal. — 2000. — Vol. 215, no. 1. — P. 47—68.

[1] Труды Палеонтологического института. — Изд-во Академии наук СССР, 1995. — Т. 263. — С. 4.

[2] Национальная философская энциклопедия

[multiple-3] ¹ ² ³ Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — М.: Мир, 1993. — Т. 2. — 283 с. — 5000 экз.

[4] Биологический словарь (неопр.). Дата обращения: 29 сентября 2011. Архивировано 30 июня 2013 года.

[multiple2-5] ¹ ² ³ ⁴ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009. — 377 с. — 600 экз.

[6] Научно-технический словарь (неопр.). Дата обращения: 29 сентября 2011. Архивировано 18 июня 2011 года.

[7] www.det-orto.ru (неопр.). Дата обращения: 29 сентября 2011. Архивировано 26 ноября 2011 года.

[LWH98-8] ¹ ² Lucas, S. G.; Wild, R.; Hunt, A. P. Dyoplax O. Fraas, a Triassic sphenosuchian from Germany (англ.) // Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, B : journal. — 1998. — Vol. 263. — P. 1—13.

[9] Michael W. Maisch; Andreas T. Matzke; Thomas Rathgeber. Re-evaluation of the enigmatic archosaur Dyoplax arenaceus O. Fraas, 1867 from the Schilfsandstein (Stuttgart Formation, lower Carnian, Upper Triassic) of Stuttgart, Germany (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen : journal. — 2013. — Vol. 267, no. 3. — P. 353—362. — doi:10.1127/0077-7749/2013/0317.

[CSB01-10] Clark, J. M.; Sues, H.-D.; Berman, D. S. A new specimen of Hesperosuchus agilis from the Upper Triassic of New Mexico and the interrelationships of basal crocodylomorph archosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — Society of Vertebrate Paleontology (англ.) (рус., 2001. — Vol. 20, no. 4. — P. 683—704. — doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0683:ANSOHA]2.0.CO;2.

[JHetal00-11] Harris, Jerald D.; Lucas, Spencer G.; Estep, J. W.; Jianjun Li. A new and unusual sphenosuchian (Archosauria: Crocodylomorpha) from the Lower Jurassic Lufeng Formation, People's Republic of China (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen : journal. — 2000. — Vol. 215, no. 1. — P. 47—68.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]