Лопастепёрые рыбы

Лопастепёрые рыбы
Лопастепёрые рыбы
	; Сверху: Guiyu oneiros, Latimeria chalumnae;; Снизу: рогозуб, пандерихт
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Группа: Костные рыбы Класс: Лопастепёрые рыбы
Международное научное название
	Sarcopterygii Romer, 1955
ITIS	161048
NCBI	8287
EOL	8909
FW	266392

Лопастепёрые рыбы^[1]^[2], или мясистолопастные^[2]^[3], или хоа́новые^[4], или саркоптеригии^[5] (лат. Sarcopterygii), — класс костных рыб^[6], известный с нижнего девона. Современные лопастепёрые рыбы относятся к отрядам целакантообразных (Coelacanthiformes) и двоякодышащих (Dipnoi); помимо этих отрядов и некоторых вымерших таксонов, в рамках кладистики в кладу мясистолопастных также входят четвероногие (Tetrapoda).

Osteolepis macrolepidotus (Osteolepidiformes)

ОписаниеПравить

У большинства лопастепёрых (включая и наиболее примитивных представителей класса) в парных плавниках имелись хорошо развитые мясистые лопасти, отличавшиеся расчленённым внутренним скелетом и наличием сложной мускулатуры (отсюда и происходят названия «лопастепёрые», «мясистолопастные»). У современных двоякодышащих конечности приобрели ланцетовидную или жгутовидную форму^[7].

У древних лопастепёрых тело было покрыто толстыми ромбическими космоидными чешуйками, причём находившиеся между зубчиками косминового слоя и порами, открывавшимися наружу, полости вмещали, по-видимому, электрорецепторы. По мере эволюции происходила редукция косминового слоя, который полностью исчез у современных представителей лопастепёрых^[4].

Древние лопастепёрые (в отличие от большинства лучепёрых) имели два спинных плавника (эта особенность характерна и для современной латимерии)^[8]. Элпистостегалии^[en] утратили спинные плавники^[9]. Хвостовой плавник лопастепёрых изначально был гетероцеркальным, позднее стал дифицеркальным^[4].

Опорно-двигательный аппарат: движение двоякодышащих производится с помощью боковых изгибов тела. С помощью плавников могут ползать по дну и переползать в другой водоём.

Дыхание: жабры и лёгкие. Механизм вентиляции: ротоглоточный и с помощью жаберных крышек.

У большинства лопастепёрых (кроме целакантообразных) парные наружные ноздри соединялись носовыми ходами с хоанами (внутренними ноздрями). Палеонтологи считают, что первоначальным назначением хоан было принудительное омывание сквозным потоком обонятельного эпителия^[4].

Кровеносная система: поскольку имеются лёгкие, появляется второй (лёгочный, малый) круг кровообращения.

Пищеварение: разнообразные способы питания. Есть 3 отверстия: половое, анальное, выделительное.

Размножение: внутреннее оплодотворение, небольшое количество икринок могут развиваться в теле матери.

Нервная система: хорошо развит передний мозг, появляются хоаны (внутренние ноздри).

Двоякодышащие дышат жабрами или легкими — видоизмененный плавательный пузырь, соедененный с пищеводом. Есть основание парных плавников — мясистые, что позволяет опираться плавниками на грунт.

КлассификацияПравить

В большинстве научных публикаций XX века лопастепёрых подразделяли на два отряда или надотряда: двоякодышащие (Dipnoi) и кистепёрые (Crossopterygii), который включал все известные тогда группы лопастепёрых, кроме двоякодышащих^[10]. В XXI веке термин «кистепёрые» почти вышел из употребления^[9].

В начале XXI века классификация таксона Sarcopterygii, представленная в научных публикациях, не отличается стабильностью; особенно сильные различия (в названиях и рангах) наблюдаются у таксономических групп надотрядного уровня.

В рамках предложенной в 2015 году Майклом Руджеро с соавторами макросистемы живущих организмов лопастепёрые имеют ранг надкласса с 2 современными классами: Coelacanthi и Dipnoi^[11]^[12].

Современная классификацияПравить

Здесь представлен вариант классификации, приведённый в 5-м издании монографии «Fishes of the World», который предусматривает выделение 11 отрядов (ряд промежуточных уровней классификации опущен, а русские названия даны в соответствии с русским переводом 4-го издания этой монографии^[13])^[14]:

Инфракласс Актинистии (Actinistia)
- Отряд Целакантообразные (Coelacanthiformes)
† Инфракласс Ониходонтиды^[en] (Onychodontida)
- † Отряд Ониходонтообразные (Onychodontiformes), или струниеобразные (Struniiformes)
Клада Рипидистии
- Инфракласс Дипноморфы (Dipnomorpha)
  - † Надотряд Поролепоморфы (Porolepimorpha)
    - † Отряд Поролепообразные (Porolepiformes)
  - Надотряд Двоякодышащие (Dipnoi)
    - † Отряд Diabolepidiformes
    - † Отряд Dipnorhynchiformes
    - † Отряд Dipteriformes
    - † Отряд Ctenodontiformes
    - Отряд Рогозубообразные (Ceratodontiformes)
- Клада Тетраподоморфы
  - † Инфракласс Rhizodontida^[en]
    - † Отряд Ризодонтообразные (Rhizodontiformes)
  - † Инфракласс Osteolepidida^[en]
    - † Отряд Остеолепидообразные (Osteolepidiformes)
  - Инфракласс Элпистостегалии^[en] (Elpistostegalia)
    - † Отряд Elpistostegaliformes
    - Надкласс Четвероногие

В приведённую выше классификацию не включены роды Guiyu (верхний силур), Psarolepis^[en] (конец силура — начало девона) и Achoania^[en] (нижний девон), относящиеся к стем-группе лопастепёрых и возникшие на начальном этапе их радиации^[15]. Это же можно сказать и о найденном в 2014 году в верхнесилурийских отложениях отложениях Юньнани другом представителе лопастепёрых — Megamastax amblyodus^[en], который достигал, по имеющимся оценкам, метровой длины и был активным хищником (вероятно, первым во всей эволюционной истории позвоночных), охотившимся на морских животных с панцирем^[16]^[17].

КладограммаПравить

Эволюционные отношения лопастепёрых можно отобразить следующей кладограммой^[18]^[19]^[a]:

Мясистолопастные

Целакантоморфы^[27]

Вымершая группа организмов † Ониходонтообразные^[23] (Onychodontiformes)

Актинистии (Actinistia)

(Coelacanthinimorpha)

Рипидистии

Дипноморфы^[27]

Вымершая группа организмов † Поролепообразные (Porolepiformes)

Двоякодышащие (Dipnoi)

(Dipnomorpha)

Тетраподоморфы

Вымершая группа организмов † Kenichthys

Choanata

Вымершая группа организмов † Ризодонтиды^[24] (Rhizodontida)

Вымершая группа организмов † "Osteolepidida"

Вымершая группа организмов † Tristichopteridae

Элпистостегалии^[26]

Вымершая группа организмов † Пандерихт^[25] (Panderichthys)

Вымершая группа организмов † Тиктаалик (Tiktaalik)

Стегоцефалы (Stegocephali)

Четвероногие (Tetrapoda)

(Elpistostegalia)

(Tetrapodomorpha)

(Rhipidistia)

(Sarcopterygii)

См. такжеПравить

ПримечанияПравить

КомментарииПравить

↑ Филогенетические определения:
- Eotetrapodiformes: ближайший общий предок Eusthenopteron и Ichthyostega и все его потомки^[20];
- Стегоцефалы (Stegocephali): наибольшая клада, включающая Eryops megacephalus, но не Tiktaalik roseae, Panderichthys rhombolepis и Eusthenopteron foordi^[21]^[22];

ИсточникиПравить

↑ Лопастепёрые рыбы / Котляр А. Н. // Ломоносов — Манизер. — М. : Большая российская энциклопедия, 2011. — С. 30. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 18). — ISBN 978-5-85270-351-4.
↑ ¹ ² Нельсон, 2009, с. 625.
↑ Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Бесчелюстные и древние рыбы. Справочник для палеонтологов, биологов и геологов / Под ред. Л. И. Новицкой, гл. ред. акад. Л. П. Татаринов. — М.: ГЕОС, 2004. — С. 271. — 436 с. — ISBN 5-89118-368-7.
↑ ¹ ² ³ ⁴ Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 190.
↑ Палеонтология и совершенствование стратиграфической основы геологического картографирования (рус.). — Санкт-Петербург: Материалы LV сессии Палеонтологического общества при РАН (6—10 апреля 2009 г. Санкт-Петербург), 2009. — С. 110. — 184 с.
↑ Нельсон, 2009, с. 152, 625.
↑ Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 161, 163—164.
↑ Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 163, 190.
↑ ¹ ² Черепанов, Иванов, 2007, с. 143.
↑ Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0. — С. 190—191.
↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M. A Higher Level Classification of All Living Organisms // PLoS ONE. — 2015. — Vol. 10, no. 4. — P. e0119248. — doi:10.1371/journal.pone.0119248. — PMID 25923521.
↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M. Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms (англ.) // PLOS ONE. — 2015. — 11 June (vol. 10, no. 6). — P. e0130114. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0130114.
↑ Нельсон, 2009, с. 625—634.
↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. xi—xii, 102—111.
↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 103.
↑ Choo B., Zhu Min, Zhao Wenjin, Jia Liaotao, Zhu You’an The Largest Silurian Vertebrate and its Palaeoecological Implications (англ.) // Scientific Reports. — 2014. — Vol. 4, no. 5242. — doi:10.1038/srep05242. — PMID 24921626.
↑ Ястребов С. В силурийских отложениях Китая найден древнейший позвоночный хищник // Элементы.ру. — 2014. — 16 июня. — Дата обращения: 21.06.2017.
↑ Merck J. And Now For Something Completely Different: Sarcopterygii (англ.). GEOL 431 Vertebrate Paleobiology. Дата обращения: 1 июля 2021. Архивировано 24 апреля 2021 года.
↑ Swartz B. A Marine Stem-Tetrapod from the Devonian of Western North America (англ.) // PLOS One : journal. — 2012. — Vol. 7, iss. 3. — P. e33683. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0033683. — PMID 22448265. Архивировано 2 апреля 2022 года. — S2CID 18496954.
↑ Coates M. I., Friedman M. Litoptychus bryanti and characteristics of stem tetrapod neurocrania (англ.) // Morphology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil Fishes / In Elliot D. K., Maisey J. G., Yu X., Miao D. (eds.).. — 2010. — P. 389—416. — ISBN 978-3-89937-122-2.
↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Stegocephali E. D. Cope 1868 [M. Laurin], converted clade name, pp. 741—745.
↑ Stegocephali (англ.). RegNum. Дата обращения: 29 июня 2021. Архивировано 29 июня 2021 года.
↑ Нельсон, 2009, p. 629.
↑ Лебедев О. А. Происхождение и эволюция тетраподных сообществ позвоночных (девон – ранний карбон) // Проблемы эволюции биосферы. — М.: ПИН РАН, 2013. — С. 206—229. Архивировано 9 июля 2021 года.
↑ Марков А., Неймарк Е. Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий. — М.: ACT: Korpus, 2014. — С. 486. — 656 с. — ISBN 978-5-17-083218-7.
↑ Нельсон, 2009, p. 634.
↑ ¹ ² Нельсон, 2009, p. 626.

ЛитератураПравить

Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7.
Нельсон Д. С. Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. — 880 с. — ISBN 978-5-397-00675-0.
Черепанов Г. О., Иванов А. О. Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.
Nelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H. Fishes of the World. — 5th ed. — Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, 2016. — xli + 706 p. — ISBN 978-1-1183-4233-6. Архивная копия от 5 февраля 2017 на Wayback Machine
Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / de Queiroz K.^ru_en, Cantino P. D., Gauthier J. A. , eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.

[23] Филогенетические определения:
Eotetrapodiformes: ближайший общий предок Eusthenopteron и Ichthyostega и все его потомки^[20];

Стегоцефалы (Stegocephali): наибольшая клада, включающая Eryops megacephalus, но не Tiktaalik roseae, Panderichthys rhombolepis и Eusthenopteron foordi^[21]^[22];

[2] Eotetrapodiformes: ближайший общий предок Eusthenopteron и Ichthyostega и все его потомки^[20];

[3] Стегоцефалы (Stegocephali): наибольшая клада, включающая Eryops megacephalus, но не Tiktaalik roseae, Panderichthys rhombolepis и Eusthenopteron foordi^[21]^[22];

[BRE-1] Лопастепёрые рыбы / Котляр А. Н. // Ломоносов — Манизер. — М. : Большая российская энциклопедия, 2011. — С. 30. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 18). — ISBN 978-5-85270-351-4.

[_d590961f554efd5a-2] ¹ ² Нельсон, 2009, с. 625.

[3] Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Бесчелюстные и древние рыбы. Справочник для палеонтологов, биологов и геологов / Под ред. Л. И. Новицкой, гл. ред. акад. Л. П. Татаринов. — М.: ГЕОС, 2004. — С. 271. — 436 с. — ISBN 5-89118-368-7.

[_ac34ba945e90e9c3-4] ¹ ² ³ ⁴ Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 190.

[5] Палеонтология и совершенствование стратиграфической основы геологического картографирования (рус.). — Санкт-Петербург: Материалы LV сессии Палеонтологического общества при РАН (6—10 апреля 2009 г. Санкт-Петербург), 2009. — С. 110. — 184 с.

[_730db6cf7081a47c-6] Нельсон, 2009, с. 152, 625.

[_7b66a5d21085090c-7] Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 161, 163—164.

[_cfbea1a653710769-8] Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 163, 190.

[_f9dec1312384d833-9] ¹ ² Черепанов, Иванов, 2007, с. 143.

[10] Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0. — С. 190—191.

[Rug1-11] Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M. A Higher Level Classification of All Living Organisms // PLoS ONE. — 2015. — Vol. 10, no. 4. — P. e0119248. — doi:10.1371/journal.pone.0119248. — PMID 25923521.

[Rug2-12] Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M. Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms (англ.) // PLOS ONE. — 2015. — 11 June (vol. 10, no. 6). — P. e0130114. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0130114.

[_8d664c1d13c874ff-13] Нельсон, 2009, с. 625—634.

[_0214352139e831f3-14] Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. xi—xii, 102—111.

[_c3ed7442cdc05bd4-15] Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 103.

[16] Choo B., Zhu Min, Zhao Wenjin, Jia Liaotao, Zhu You’an The Largest Silurian Vertebrate and its Palaeoecological Implications (англ.) // Scientific Reports. — 2014. — Vol. 4, no. 5242. — doi:10.1038/srep05242. — PMID 24921626.

[Elem_ru-17] Ястребов С. В силурийских отложениях Китая найден древнейший позвоночный хищник // Элементы.ру. — 2014. — 16 июня. — Дата обращения: 21.06.2017.

[18] Merck J. And Now For Something Completely Different: Sarcopterygii (англ.). GEOL 431 Vertebrate Paleobiology. Дата обращения: 1 июля 2021. Архивировано 24 апреля 2021 года.

[19] Swartz B. A Marine Stem-Tetrapod from the Devonian of Western North America (англ.) // PLOS One : journal. — 2012. — Vol. 7, iss. 3. — P. e33683. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0033683. — PMID 22448265. Архивировано 2 апреля 2022 года. — S2CID 18496954.

[20] Coates M. I., Friedman M. Litoptychus bryanti and characteristics of stem tetrapod neurocrania (англ.) // Morphology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil Fishes / In Elliot D. K., Maisey J. G., Yu X., Miao D. (eds.).. — 2010. — P. 389—416. — ISBN 978-3-89937-122-2.

[_623c5aaf9027111d-21] Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Stegocephali E. D. Cope 1868 [M. Laurin], converted clade name, pp. 741—745.

[stegocephali2-22] Stegocephali (англ.). RegNum. Дата обращения: 29 июня 2021. Архивировано 29 июня 2021 года.

[a-24] Нельсон, 2009, p. 629.

[25] Лебедев О. А. Происхождение и эволюция тетраподных сообществ позвоночных (девон – ранний карбон) // Проблемы эволюции биосферы. — М.: ПИН РАН, 2013. — С. 206—229. Архивировано 9 июля 2021 года.

[26] Марков А., Неймарк Е. Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий. — М.: ACT: Korpus, 2014. — С. 486. — 656 с. — ISBN 978-5-17-083218-7.

[_d590951f554efb88-27] Нельсон, 2009, p. 634.

[Нельсон626-28] ¹ ² Нельсон, 2009, p. 626.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[a]

[27]

[23]

[24]

[26]

[25]

[20]

[21]

[22]