Парноноздрёвые

† Парноноздрёвые
† Парноноздрёвые
	; Гетеростраки
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Бесчелюстные Класс: † Парноноздрёвые
Международное научное название
	Pteraspidomorpha Goodrich, 1909
Синонимы
	Diplorhina;
ITIS	159750
FW	34144

Парноноздрёвые^[2]^[3], или птераспидоморфы^[3], или двуноздрёвые^[3] (лат. Pteraspidomorpha^[1]), — класс вымерших бесчелюстных.

Известны с позднего кембрия (фрагментарные остатки, описанные как Anatolepis)^[4] по поздний девон. По некоторым версиям, предки челюстноротых^[5].

Общая характеристикаПравить

Длина тела от 3 см до 1,5 м. Имели более-менее веретенообразную форму, а некоторые были уплощёны в спинно-брюшной плоскости. Наружные окостенения представляли собой пластины и щитки, лучше всего развитые в передней части тела, либо разбросанные по коже маленькие пластинки или шипы. У части представителей класса, возможно, были небольшие грудные плавники. У хвостового плавника более развита нижняя лопасть. Имели глаза по бокам головы и парные обонятельные капсулы. Скорее всего парноноздрёвые были придонными обитателями^[5].

История изученияПравить

Первым из класса в представленном здесь объёме был описан род Pteraspis^[en] (не позднее 1847 года), хотя в то время его представляли как каракатицу или ракообразного. К 1870 году роды Pteraspis и Cyathaspis^[en] уже включали в состав группы Heterostraci — «иначепанцирных» или разнощитковых^[6], а к бесчелюстным (Agnatha) их отнёс Эдвард Коп в 1889 году вместе с описанием самой группы. Он выделил два отряда: Arrhina («безноздрёвые») и Diplorhina («парноноздрёвые»)^[7], в который включил остатки Mycterops^[en], впоследствии оказавшегося ракоскорпионом^[8]. Ошибку Копа исправил в 1924 году Йохан Киер, разделив бесчелюстных на двуноздрёвых (Diplorhina), включавших разнощитковых и телодонтов, и одноноздрёвых (Monorhina). Эрик Стеншё в своих работах 1927 и 1932 года предложил другую систему: в группу Pteraspidomorphi попали разнощитковые и миксинообразные, а в группу Cephalaspidomorphi — остальные бесчелюстные^[9]. Сейчас Diplorhina синонимизируют с Pteraspidomorphi, а Monorhina — с Cephalaspidomorphi^[10].

Первоначально описанные как подкласс в классе остракодерм^[9], впоследствии парноноздрёвые получали ранг класса^[2]^[3]^[10] или даже надкласса^[3]. Чтобы избежать омонимии между научными названиями разных рангов, в 5-м издании «Fishes of the World» 2016 года класс переименовали в Pteraspidomorpha, оставив для надкласса название Pteraspidomorphi, так как окончание -morphi присуще всем надклассам бесчелюстных в этом издании^[1].

КлассификацияПравить

Монофилия класса признана многими учёными^[3], но его классификация, как и всех бесчелюстных, не устоялась — разные группы систематиков по своему выделяют клады и устанавливают отношения между ними на основании доступных для изучения ископаемых остатков, зачастую фрагментарных.

К классу относят следующие вымершие таксоны (до отрядов включительно)^[11]:

Подкласс Astraspida — Астраспиды^[12]
- Отряд Astraspidiformes — Астраспидообразные^[12]
Подкласс Arandaspida — Арандаспиды
- Отряд Arandaspidiformes — Арандаспидообразные
Подкласс Heterostraci — Разнощитковые, или гетеростраки
- Отряд Cardipeltida
- Отряд Corvaspidida
- Отряд Cyathaspidiformes — Циатаспидообразные^[13]
- Отряд Lepidaspidida
- Отряд Pteraspidiformes — Птераспидообразные^[14]
- ? Отряд Tesakoviaspidida
- Отряд Tesseraspidida
- Отряд Tolypelepidida
- Отряд Traquairaspidiformes

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² ³ Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 26.
↑ ¹ ² Обручев, 1964, с. 38.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Нельсон, 2009, с. 73.
↑ Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — М.: Мир, 1992. — Т. 1. — С. 37—46. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
↑ ¹ ² Наумов Н. П., Карташёв Н. Н. Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. — М.: Высшая школа, 1979. — С. 97, 115. — 333 с.
↑ Обручев, 1964, с. 45.
↑ Cope E. D. Synopsis of the Families of Vertebrata : [англ.] // The American Naturalist. — 1889. — Vol. 23, no. 274. — P. 849—877. — doi:10.1086/275018.
↑ Jordan, David Starr. The genera of fishes. Part III… A contribution to the stability of scientific nomenclature : [англ.]. — Stanford University, 1917. — P. 434. — doi:10.5962/bhl.title.14748.
↑ ¹ ² Tarlo, Lambert Beverley. The classification and evolution of the Heterostraci : [англ.] // Acta Palaeontologica Polonica. — 1962. — Vol. 7, no. 1—2. — P. 249—290.
↑ ¹ ² Бесчелюстные // Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 59. — 831 с. — 100 000 экз.
↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 26—29.
↑ ¹ ² Нельсон, 2009, с. 74.
↑ Нельсон, 2009, с. 75.
↑ Нельсон, 2009, с. 76.

ЛитератураПравить

Нельсон Д. С. Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го перераб. англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М.: Книжный дом «Либроком», 2009. — С. 73—76. — ISBN 978-5-397-00675-0.
Класс Diplorhina (Pteraspidomorphi) Парноноздревые // Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 11 : Бесчелюстные, рыбы / под ред. Д. В. Обручева. — С. 38—82. — 524 с. — 2800 экз.
Nelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H. Fishes of the World. — 5th ed. — Hoboken: John Wiley & Sons, 2016. — P. 26—29. — 752 p. — ISBN 978-1-118-34233-6. — doi:10.1002/9781119174844.

[_7f0b5c0609e39582-1] ¹ ² ³ Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 26.

[_18896c5f3d6c8e8d-2] ¹ ² Обручев, 1964, с. 38.

[_ef5a2694601f5d87-3] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Нельсон, 2009, с. 73.

[Carroll_1992-4] Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — М.: Мир, 1992. — Т. 1. — С. 37—46. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.

[Naumov_1979-5] ¹ ² Наумов Н. П., Карташёв Н. Н. Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. — М.: Высшая школа, 1979. — С. 97, 115. — 333 с.

[_1889655f3d6c82e5-6] Обручев, 1964, с. 45.

[Cope_1889-7] Cope E. D. Synopsis of the Families of Vertebrata : [англ.] // The American Naturalist. — 1889. — Vol. 23, no. 274. — P. 849—877. — doi:10.1086/275018.

[Jordan_1917-8] Jordan, David Starr. The genera of fishes. Part III… A contribution to the stability of scientific nomenclature : [англ.]. — Stanford University, 1917. — P. 434. — doi:10.5962/bhl.title.14748.

[Tarlo_1962-9] ¹ ² Tarlo, Lambert Beverley. The classification and evolution of the Heterostraci : [англ.] // Acta Palaeontologica Polonica. — 1962. — Vol. 7, no. 1—2. — P. 249—290.

[BES_1986_Agnatha-10] ¹ ² Бесчелюстные // Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 59. — 831 с. — 100 000 экз.

[_c3478b9f1e2d30ff-11] Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 26—29.

[_ef5a2694601f5d80-12] ¹ ² Нельсон, 2009, с. 74.

[_ef5a2694601f5d81-13] Нельсон, 2009, с. 75.

[_ef5a2694601f5d82-14] Нельсон, 2009, с. 76.

[2]

[3]

[1]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]