Протерозухиды

† Протерозухиды
† Протерозухиды
	; Реконструкция Chasmatosaurus yuani
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: Диапсиды Клада: Заврии Клада: Archelosauria Инфракласс: Архозавроморфы Клада: Архозавриформы Семейство: † Протерозухиды
Международное научное название
	Proterosuchidae Broom, 1906
Синонимы
	по данным PBDB: Chasmatosauridae Haughton, 1924; Garjainiidae Otschev, 1958; Vjushkoviidae Huene, 1960;
Геохронология 259,0—247,2 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	4658025
FW	38218

Протерозухиды^[2]^[3] (лат. Proterosuchidae) — семейство вымерших пресмыкающихся из группы Archosauriformes, находятся в основании ветви, ведущей к более развитым истинным архозаврам. По устаревшей классификации являлись подотрядом «текодонтов» Proterosuchia Broom, 1906.

Впервые появились в верхепермской эпохе, вымерли в нижнетриасовой эпохе (259,0—247,2 млн лет назад)^[1].

ОписаниеПравить

Череп длинный, низкий, с резко изогнутой вниз премаксиллой. Длина черепа до 50 см. Есть предглазничное окно, сохраняются надвисочная и заднетеменная кости, пинеальное отверстие. Поперечные выросты птеригоидов озублены. Зубные ячейки мелкие. Тело крокодилоподобное. 7 шейных позвонков, у некоторых шея довольно длинная. Длинные поперечные отростки туловищных позвонков. Лопатка и коракоид разделены. Конечности пятипалые, запястье слабо окостеневшее. Таз примитивный, без тиреоидного окна. Конечности широко расставлены, как у ящериц. Хвост длинный.

Традиционно рассматривались как полуводные хищники, охотники за мелкими позвоночными и рыбой. Однако, дальнейшее изучение гистологии костей протерозухид не дало никаких доказательств в пользу полуводного образа жизни. Многие из них также населяли аридные местообитания с небольшим количеством воды^[4]. Кроме того, изучение гистологии костей (показавшие довольно высокие и непрерывные темпы роста) и концентрации изотопов кислорода в окаменелостях указали на то, что протерозухиды имели довольно высокий уровень обмена веществ, хотя, вероятно, ещё не были настоящими теплокровными животными^[5]. По крайней некоторые представители, такие как Archosaurus rossicus, могли быть охотниками за достаточно крупной добычей^[6].

Протерозухиды вымерли в триасе, но они могли дать начало самым крупным нижнетриасовым хищникам — эритрозухиям.

КлассификацияПравить

Proterosuchus fergusi

По данным сайта Paleobiology Database, на август 2019 года в семейство включают 3 вымерших рода^[1]:

Род Archosaurus Tatarinov, 1960
- Archosaurus rossicus Tatarinov, 1960
Род Blomosuchus Sennikov, 1997
Род Proterosuchus Broom, 1903 [syn. Chasmatosaurus Haughton, 1924, Elaphrosuchus Broom, 1946]
- Proterosuchus alexanderi (Hoffman, 1965) [syn. Chasmatosaurus alexanderi Hoffman, 1965]
- Proterosuchus fergusi Broom, 1903 [syn. Chasmatosaurus vanhoepeni Haughton 1924, Elaphrosuchus rubidgei Broom, 1946, Proterosuchus vanhoepeni (Haughton, 1924)]
- Proterosuchus goweri Ezcurra & Butler, 2015
- ? Chasmatosaurus yuani Young, 1936

Несколько родов, ранее включаемых в семейство, Ezcurra в 2016 году на основании филогенетических исследований переместил в группу Archosauriformes: Chasmatosuchus Huene, 1940, Fugusuchus Cheng, 1980, Kalisuchus Thulborn, 1979, Sarmatosuchus Sennikov, 1994^[7].

Отдельные представителиПравить

Голова Chasmatosaurus yuani

Род Proterosuchus описан Р. Брумом из нижнего триаса (зона Lystrosaurus) Южной Африки в 1903 году вместе с видом Proterosuchus fergusi. Это же животное было позднее описано Хаутоном как Chasmatosaurus vanhoepeni. Длина черепа от 15 до 50 см. Вероятно, остатки протерозухов принадлежали более мелким молодым особям, тогда как «хасматозавры» — более крупные животные. Череп низкий, с длинной мордой. Телосложение относительно лёгкое, зубы длинные, изогнутые назад. Вероятно, полуводный хищник, охотник за мелкой добычей. Близкий вид (C. yuani) описан в 1936 году из одновозрастных отложений Китая.

В культуреПравить

Протерозухи-хасматозавры были весьма правдоподобно представлены в последней серии проекта ВВС «Walking with Monsters» (2005).

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² ³ Proterosuchidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 13 сентября 2019).
↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 15. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
↑ Палеонтологический музей имени Ю. А. Орлова / отв. ред. А. В. Лопатин. — М.: ПИН РАН, 2012. — С. [193]. — 320 [376] с. — ISBN 978-5-903825-14-1.
↑ Martin Ezcurra, Richard Butler, David Gower. 'Proterosuchia': the origin and early history of Archosauriformes (англ.) // Geological Society, London, Special Publications. — 2013. — 23 April (vol. 379). — P. 9—33. — doi:10.1144/SP379.11. Архивировано 6 августа 2018 года.
↑ Oxygen isotopes suggest elevated thermometabolism within multiple Permo-Triassic therapsid clades | eLife Lens (неопр.). lens.elifesciences.org. Дата обращения: 25 мая 2018. Архивировано 3 августа 2017 года.
↑ Ивахненко М. Ф. Эволюция позднепалеозойских тетрапод как эволюция их биоморф (неопр.). www.evolbiol.ru. Дата обращения: 13 сентября 2019. Архивировано 19 сентября 2019 года.
↑ Ezcurra M. D. 2016. The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms. PeerJ 4: e1778. doi:10.7717/peerj.1778.

ЛитератураПравить

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т. 2 — М.: Мир, 1993. — С. 65—67.
Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1. / под ред. М. Ф. Ивахненко и Е. Н. Курочкина. — М.: ГЕОС, 2008. — С. 284—291.

СсылкиПравить

[PBDB-1] ¹ ² ³ Proterosuchidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 13 сентября 2019).

[Tatarinov2009-2] Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 15. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.

[Lopatin-3] Палеонтологический музей имени Ю. А. Орлова / отв. ред. А. В. Лопатин. — М.: ПИН РАН, 2012. — С. [193]. — 320 [376] с. — ISBN 978-5-903825-14-1.

[:0-4] Martin Ezcurra, Richard Butler, David Gower. 'Proterosuchia': the origin and early history of Archosauriformes (англ.) // Geological Society, London, Special Publications. — 2013. — 23 April (vol. 379). — P. 9—33. — doi:10.1144/SP379.11. Архивировано 6 августа 2018 года.

[5] Oxygen isotopes suggest elevated thermometabolism within multiple Permo-Triassic therapsid clades | eLife Lens (неопр.). lens.elifesciences.org. Дата обращения: 25 мая 2018. Архивировано 3 августа 2017 года.

[6] Ивахненко М. Ф. Эволюция позднепалеозойских тетрапод как эволюция их биоморф (неопр.). www.evolbiol.ru. Дата обращения: 13 сентября 2019. Архивировано 19 сентября 2019 года.

[Ezcurra2016-7] Ezcurra M. D. 2016. The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms. PeerJ 4: e1778. doi:10.7717/peerj.1778.

[2]

[3]

[1]

[4]

[5]

[6]

[7]