Portia
Portia (лат.) — род пауков из семейства пауков-скакунов. Более 17 видов, которые питаются другими пауками (то есть они являются аранеофагами, или арахнофагами). Они отличаются своим разумным охотничьим поведением, которое предполагает, что они способны к обучению и решению проблем и что обычно приписывают гораздо более крупным животным.
Portia | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||
Научная классификация | |||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Класс: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Клада: Надсемейство: Salticoidea Blackwall, 1841 Семейство: Подсемейство: Род: Portia |
|||||||||
Международное научное название | |||||||||
Portia Karsch, 1878 | |||||||||
Синонимы | |||||||||
По данным World Spider Catalog[1]
|
|||||||||
Типовой вид | |||||||||
Ареал | |||||||||
|
ОписаниеПравить
Мелкие пауки-скакуны. Длина самок от 5 до 10 мм, самцы от 5 до 7 мм. Основная окраска темно-коричневая со светлыми и тёмными отметинами[2]. Эти пауки питаются в основном другими пауками. Касаясь паутины, они могут имитировать движения дуновения ветра, чтобы оставаться незамеченными. Благодаря хорошему зрению они могут приблизиться к жертве, оставаясь незамеченными, и стремительно атаковать[3].
РаспространениеПравить
Африка, Мадагаскар, Австралия, Южная и Юго-Восточная Азия (Китай, Малайзия, Мьянма, Индия, Непал, Шри-Ланка, Филиппины, Вьетнам)[1].
Методы охотыПравить
По всей видимости, их излюбленной добычей являются Пауки-кругопряды, которые на 10-200 % больше их собственного размера. Пауки рода Portia похожи на листовой детрит, застрявший в паутине, такой маскировки бывает достаточно, чтобы обмануть Пауков-кругопрядов, которые обладают плохим зрением[3].
Охотясь на пауков-кругопрядов, Portia создаёт различные виды вибраций паутины, которые имитируют попытки насекомого выбраться или сигналы ухаживания, повторяя любые действия, которые побуждают намеченную жертву двигаться к пауку рода Portia[4]. Наблюдалось как Portia fimbriata выполняла вибрационные сигналы в течение трёх дней, пока жертва не решилась подойти к ней[5]. Часто они начинают своё вторжение в чужую паутину с приближением лёгкого бриза, чтобы скрыть вибрацию, которая выдаёт их присутствие; они отступают если намеченная жертва начинает отвечать агрессивно. Остальные пауки-скакуны делают короткие обходы вокруг жертвы без отрыва визуального контакта, но Portia делает долгосрочные обходы с отрывом визуального контакта[4].
Лабораторные исследования показали, что пауки рода Portia очень быстро обучаются охотничьим приёмам на пауков-кругопрядов, которых ни она, ни ее предки не встречали в дикой природе. Точное визуальное распознавание потенциальной добычи является важной частью ее охотничьей тактики. Например, на Филиппинах пауки этого рода нападают с тыла охотясь на очень опасных пауков-плеваков, которые сами охотятся на пауков-скакунов. Это инстинктивное поведение. С другой стороны, они будут атаковать в лоб пауков-плеваков, которые несут яйца. Однако вследствие экспериментов, в ходе которых пауков рода Portia натравили на «живых» пауков с различными, но последовательными моделями естественного поведения, показали, что инстинктивная тактика является только отправной точкой метода проб и ошибок, благодаря которому эти пауки учатся очень быстро[4].
На фоне других пауков-скакунов, которые также имеют отличное зрение, Portia может имитировать листовой детрит. Когда Portia близко к диапазону атаки, она начинает использовать различные тактики охоты на различных пауков. С другой стороны, нападая на простую добычу, например мух, они просто преследуют и бросаются на неё[6], а также они захватывают добычу с помощью липкой паутины[4].
Подобно своему охотничьему методу мимикрии, Portia также в значительной степени полагается на сигналы движения, чтобы найти добычу. В этой конкретной стратегии ненаправленные прыжки происходят в непосредственной близости от своей жертвы для посылания визуальных сигналов. В результате таких действий жертва будет реагировать на этот визуальный сигнал, давать обратный визуальный сигнал хищнику и после этого Portia стремительно атакует свою жертву[7].
Также Portia может есть трупы членистоногих, которые они нашли[8], а также употреблять нектар[9].
Социальное поведениеПравить
Некоторые представители вида Portia africana наблюдались живущими совместно и при этом добычу они делили[10].
Если зрелый самец встретит недозрелую самку, то он попытается сосуществовать с ней[8]:467.
Самки Portia labiata могут распознавать паутину знакомых и незнакомых особей своего вида[11], а также отличать свою собственную паутину от чужой[12].
ЗрениеПравить
У пауков Portia 8 глаз, которые поддерживают исключительную остроту пространства[13][14]. Три пары глаз, расположенные по бокам головогруди (так называемые вторичные глаза), имеют общее поле обзора почти 360 ° и служат, главным образом, в качестве детекторов движения. Пара обращенных вперед срединных глаз (называемых основными глазами) адаптирована для цветового зрения и высокой пространственной остроты[15].
Основные глаза точно фокусируются на объекте на расстоянии примерно от 2 сантиметров до бесконечности[16][17], и на практике могут видеть до 75 сантиметров.[16]:53. Как и все пауки-скакуны, Portia могут одновременно воспринимать только небольшое поле зрения[18], поскольку наиболее острая часть главного глаза может видеть весь круг шириной до 12 миллиметров на расстоянии 20 сантиметров или шириной до 18 миллиметров на расстоянии 30 сантиметров[19]. Главные глаза прыгающих пауков могут видеть от красного до ультрафиолетового частей спектра[20].
Межрецепторные углы глаз Portia могут составлять всего 2,4 минуты по дуге, что всего в шесть раз хуже, чем у людей, но в шесть раз лучше, чем у самого острого глаза насекомого[21]. Это также лучше при дневном свете, чем зрение кошки[3].
При определении типов добычи пауки вида P. africana полагаются на визуальные особенности общей морфологии и цвета (или относительной яркости)[22]. Охота P. schultzi стимулируется только зрением, и если жертва находится рядом, но скрытая, то она не вызывает реакции паука[16]. P. fimbriata использует визуальные сигналы, чтобы отличить представителей своего вида от других членов семейства Salticidae[23].
Некоторые авторы, например Кросс и Джексон (Cross и Jackson, 2014) предполагают, что пауки вида P. africana способны мысленно вращать визуальные объекты, удерживаемые в его памяти[22].
Тем не менее, пауки Portia тратят относительно много времени для того, чтобы увидеть объекты, возможно, потому что получение хорошего изображения из таких маленьких глаз является сложным процессом и требует более тщательного сканирования. Это делает Portia уязвимым для гораздо более крупных хищников, таких как птицы, лягушки и богомолы, которых Portia часто не может идентифицировать из-за крупного размера хищника[3].
ДвижениеПравить
Когда пауки Portia не охотятся за добычей или не спариваются, то они принимают особую позу, называемую «позой скрытного покоя», вытягивая ноги близко к телу, а щупальца загибая назад, около хелицер («челюстей»), что делает неясным контуры этих придатков. При ходьбе большинство видов Portia имеют медленную, «прерывистую» походку, которая сохраняет их скрытность: часто останавливаются с нерегулярными интервалами; непрерывно машет ногами, а их щупальца дергаются вверх и вниз; перемещая каждый придаток независимо от с другим[24][25]; и постоянно меняя скорость[26].
Известно, что если их потревожить, то некоторые виды пауков Portia прыгают вверх примерно на 100—150 мм часто из своей скрытной позы покоя и часто по широкой траектории. Обычно затем паук либо замирает, либо пробегает около 100 миллиметров, а затем замирает[8].
КлассификацияПравить
Род впервые выделил 1878 году немецкий арахнолог Фердинанд Карш (Ferdinand Karsch). Типовой вид Portia fimbriata (Doleschall, 1859)[1]. С помощью молекулярно-генетических методов и анализа последовательности ДНК было показано, что род Portia является базальным членом клады (то есть обладает родством к общему предку всех других пауков-скакунов), в которой их ближайшими родственными таксонами могут быть Spartaeus, Phaeacius и Holcolaetis[27].
Род Portia делят на две видовые группы: schultzi group, в которой пальпы самцы имеют фиксированные голенные апофизисы; и группа kenti group, в которой апофизисы пальп соединены через сустав, разделенный мембраной[2]. Группа schultzi включает виды P. schultzi, P. africana, P. fimbriata и P. labiata[2].
По крайней мере, некоторые виды Portia находятся в состоянии репродуктивной изоляции: в лаборатории самец P. africana совокуплялся с самкой P. labiata, но яйца после этого не откладывались; во всех случаях самка P. labiata сопротивлялась и делала выпад в попытке укусить партнёра[8]:435—466
Выделяют более 17 видов[2][28].
- Portia africana (Simon, 1886)
- Portia albimana (Simon, 1900)
- Portia assamensis Wanless, 1978
- Portia crassipalpis (Peckham & Peckham, 1907) — Сингапур, Борнео
- Portia fimbriata (Doleschall, 1859)
- Portia heteroidea Xie & Yin, 1991 — Китай[29]
- Portia hoggi Zabka, 1985 — Вьетнам[30]
- Portia jianfeng Song & Zhu, 1998 — Китай[31]
- Portia labiata (Thorell, 1887)
- Portia orientalis Murphy & Murphy, 1983 — Китай[32]
- Portia quei Zabka, 1985 — Вьетнам, Китай[30]
- Portia schultzi Karsch, 1878[33]
- Portia songi Tang & Yang, 1997 — Китай[34]
- Portia strandi Caporiacco, 1941 — Эфиопия
- Portia taiwanica Zhang & Li, 2005 — Тайвань[35]
- Portia wui Peng & Li, 2002 — Китай[36]
- Portia zhaoi Peng, Li & Chen, 2003 — Китай[37]
ЗдоровьеПравить
Продолжительность жизни этих пауков около 1,5 лет[38].
Portia fimbriata может восстановить потерянную конечность в течение недели после линьки[39].
Пауки Portia очень легко могут сбросить свои конечности, это объясняется наличием защитного механизма. Поэтому пауков этого рода часто находят без одной или нескольких конечностей[8].
ПримечанияПравить
- ↑ 1 2 3 Gen. Portia Karsch, 1878 (неопр.). World Spider Catalog. Natural History Museum Bern. Дата обращения: 1 июня 2019. Архивировано 1 июля 2019 года.
- ↑ 1 2 3 4 Wanless F. R. A revision of the spider genus Portia (Araneae: Salticidae). Bulletin of the British Museum of Natural History (Zoology) (англ.) // Bulletin of the British Museum (Natural History) Zoology : Журнал. — London: British Museum (Natural History, 1978. — Vol. 34, no. 3. — P. 83—124. Архивировано 12 августа 2011 года. pdf Архивная копия от 18 июля 2020 на Wayback Machine
- ↑ 1 2 3 4 Harland D. P., Jackson R. R. "Eight-legged cats" and how they see - a review of recent research on jumping spiders (Araneae: Salticidae) (англ.) // Cimbebasia : Журнал. — 2000. — Vol. 16. — P. 231–240. Архивировано 18 марта 2009 года. pdf
- ↑ 1 2 3 4 Wilcox S.; Jackson R. Jumping Spider Tricksters // The Cognitive Animal: Empirical and Theoretical Perspectives on Animal Cognition (англ.) / Bekoff M., Allen C., Burghardt G. M.. — MIT Press, 2002. — P. 27—34. — ISBN 978-0-262-52322-6.
- ↑ Australian Museum: Fringed Jumping Spider, Portia fimbriata Архивная копия от 19 июня 2012 на Wayback Machine
- ↑ Harland D. P., Jackson R. R. A knife in the back: use of prey-specific attack tactics by araneophagic jumping spiders (Araneae: Salticidae) (англ.) // Journal of Zoology : журнал. — Wiley-Blackwell, 2006. — April (vol. 269, no. 3). — P. 285—290. — doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00112.x.
- ↑ Clark R. J., Harland D. P., Jackson R. R. Speculative hunting by an araneophagic salticid Spider (англ.) // Behaviour : журнал. — 2000. — Vol. 137. — P. 1601—1612.
- ↑ 1 2 3 4 5 Jackson R. R., Hallas S. E.A. Comparative biology of Portia africana, P. albimana, P. fimbriata, P. labiata, and P. shultzi, araneophagic, web-building jumping spiders (Araneae: Salticidae): Utilisation of webs, predatory versatility, and intraspecific interactions (англ.) // New Zealand Journal of Zoology : Журнал. — 1986. — Vol. 13, no. 4. — P. 423—490. — ISSN 1175-8821. — doi:10.1080/03014223.1986.10422978. архив
- ↑ http://galliform.bhs.mq.edu.au/~ximena/Jackson%20et%20al%202001.pdf (недоступная ссылка)
- ↑ Jackson R. R., Pollard S. D., Salm K. Observations of Portia Africana , an araneophagic jumping spider, living together and sharing prey (англ.) // New Zealand Journal of Zoology : журнал. — 2008. — Vol. 35, no. 3. — P. 237—242. — doi:10.1080/03014220809510119.
- ↑ Clark R. J., Jackson R. R. Araneophagic jumping spiders discriminate between the draglines of familiar and unfamiliar conspecifics (англ.) // Ethology Ecology & Evolution (англ.) (рус. : журнал. — 1995. — Vol. 7, no. 2. — P. 185—190. — doi:10.1080/08927014.1995.9522964.
- ↑ Clark R. J., Jackson R. R. Self recognition in a jumping spider: Portia labiata females discriminate between their own draglines and those of conspecifics (англ.) // Ethology Ecology : журнал. — 1994. — Vol. 6, no. 3. — P. 371—375. — doi:10.1080/08927014.1994.9522987.
- ↑ Blest A. D., O'Carroll D. C., Carter M. Comparative ultrastructure of Layer I receptor mosaics in principal eyes of jumping spiders: The evolution of regular arrays of light guides (англ.) // Cell and Tissue Research (англ.) (рус. : журнал. — 1990. — Vol. 262, no. 3. — P. 445—460. — doi:10.1007/BF00305241.
- ↑ Harland, D.P.; Li, D.; Jackson, R.R. How animals see the world: comparative behavior, biology, and evolution of vision (англ.) / Lazareva, O.; Shimizu, T.; Wasserman, E.A.. — New York: Oxford University Press, 2012. — P. 133—164.
- ↑ Harland D. P., Jackson R. R. Cues by which Portia fimbriata, an araneophagic jumping spider, distinguishes jumping-spider prey from other prey (англ.) // The Journal of Experimental Biology : Журнал. — The Company of Biologists (англ.) (рус., 2000. — Vol. 203. — P. 3485—3494. Архивировано 16 июня 2016 года.
- ↑ 1 2 3 Forster L. M. A qualitative analysis of hunting behaviour in jumping spiders (Araneae: Salticidae) (англ.) // New Zealand Journal of Zoology : журнал. — 1977. — Vol. 4. — P. 51—62. — doi:10.1080/03014223.1977.9517936.
- ↑ Forster L. M., Frances M. Murphy. Ecology and behaviour in Portia schultzii, with notes on related species (Araneae, Salticidae) (англ.) // The Journal of Arachnology : журнал. — 1986. — Vol. 14. — P. 29—42.
- ↑ Piper R. The Quest for Food: Portia spider // Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals (англ.). — Westport, CT 06881: Greenwood Press, 2007. — P. 98—100. — ISBN 978-0-313-33922-6.
- ↑ Jackson R. R., Blest A. D. The distances at which a primitive jumping spider, Portia fimbriata, makes visual discriminations (англ.) // The Journal of Experimental Biology : журнал. — The Company of Biologists (англ.) (рус., 1982. — Vol. 97. — P. 441—445.
- ↑ Richman D. B., Jackson R. R. A review of the ethology of jumping spiders (Araneae, Salticidae) (англ.) // Bulletin of the British Arachnology Society : журнал. — 1992. — Vol. 9, no. 2. — P. 33—37.
- ↑ Land M. F. The Morphology and Optics of Spider Eyes (неопр.) // Neurobiology of Arachnids. — 1985. — С. 53—78. — ISBN 978-3-642-70350-8. — doi:10.1007/978-3-642-70348-5_4.
- ↑ 1 2 Cross F. R., Jackson R. R. Specialised use of working memory by Portia africana, a spider-eating salticid (англ.) // Anim Cogn (англ.) (рус. : журнал. — 2014. — Vol. 17, no. 2. — P. 435—444. — doi:10.1007/s10071-013-0675-2. — PMID 23982622.
- ↑ Jackson R. R., Harland D. P. Cues by which Portia fimbriata, an araneophagic jumping spider, distinguishes jumping-spider prey from other prey (англ.) // The Journal of Experimental Biology : журнал. — The Company of Biologists (англ.) (рус., 2000. — 15 November (vol. 203, no. 22). — P. 3485—3494.
- ↑ Harland D. P., Jackson R. R. Cues by which Portia fimbriata, an araneophagic jumping spider, distinguishes jumping-spider prey from other prey (англ.) // The Journal of Experimental Biology : журнал. — The Company of Biologists (англ.) (рус., 2000. — November (vol. 203, no. Pt 22). — P. 3485—3494. — PMID 11044386.
- ↑ Harland D. P.; Robert R. Jackson. Portia Perceptions: The Umwelt of an Aranephagic Jumping Spider // Complex worlds from simpler nervous systems (англ.) / Frederick R. Prete. — MIT Press, 2004. — P. 5—40. — ISBN 978-0-262-66174-4.
- ↑ Wilcox, R. Stimson; Robert R. Jackson. Cognitive Abilities of Araneophagic Jumping Spiders // Animal cognition in nature: the convergence of psychology and biology in laboratory and field (англ.) / Russell P. Balda; Irene Maxine Pepperberg; Alan C. Kamil. — Academic Press, 1998. — ISBN 978-0-12-077030-4.
- ↑ Maddison W. P., Bodner M. R., Needham K. M. Salticid spider phylogeny revisited, with the discovery of a large Australasian clade (Araneae: Salticidae) (англ.) // Zootaxa : Журнал. — 2008. — Vol. 1893. — P. 49–64 . — ISSN 1175-5334.
- ↑ BioLib — Portia (неопр.). Дата обращения: 6 ноября 2016. Архивировано 6 ноября 2016 года.
- ↑ Xie L. P. & Yin C. M. Two new species of Salticidae from China (Arachnida: Araneae) (англ.) // Acta Zootaxonomica Sinica : Журнал. — 1991. — Vol. 16. — P. 30—34.
- ↑ 1 2 Żabka M. Systematic and zoogeographic study on the family Salticidae (Araneae) from Viet-Nam (англ.) // Annales Zoologici, Warszawa : Журнал. — 1985. — Vol. 39. — P. 197—485.
- ↑ Song D. X. & Zhu M. S. Two new species of the family Salticidae (Araneae) from China (англ.) // Acta Arachnologica Sinica : Журнал. — 1998. — Vol. 7. — P. 26—29.
- ↑ Murphy J. & Murphy F. More about Portia (Araneae: Salticidae) (англ.) // Bulletin of the British Arachnological Society : Журнал. — 1983. — Vol. 6. — P. 37—45.
- ↑ Karsch F. Exotisch-araneologisches (англ.) // Zeitschrift für die gesammten Naturwissenschaften : Журнал. — 1878. — Vol. 51. — P. 332—333, 771—826 [774].
- ↑ Tang Y. Q. & Yang Y. T. A new species of the genus Portia from China (Araneae: Salticidae) (англ.) // Acta Zootaxonomica Sinica : Журнал. — 1997. — Vol. 22. — P. 353—355.
- ↑ Zhang J. X. & Li D. Q. Four new and one newly recorded species of the jumping spiders (Araneae: Salticidae: Lyssomaninae & Spartaeinae) from (sub)tropical China (англ.) // The Raffles Bulletin of Zoology (англ.) (рус. : Журнал. — Lee Kong Chian Natural History Museum (англ.) (рус., 2005. — Vol. 53. — P. 221—229.
- ↑ Peng X. J. & Li S. Q. Chinese species of the jumping spider genus Portia Karsch (Araneae: Salticidae) (англ.) // Pan-Pacific Entomologist : Журнал. — 2002. — Vol. 78. — P. 255—264.
- ↑ Peng X. J., Li S. Q. & Chen J. Description of Portia zhaoi sp. nov. from Guangxi, China (Araneae, Salticidae) (англ.) // Acta Zootaxonomica Sinica : Журнал. — 2003. — Vol. 28. — P. 50—52.
- ↑ Hallas S. E. A. The life cycle of three species of Portia (Salticidae, Spartaeinae) (англ.). — Doctor thesis. — University of of Canterbury, 1987. — P. 90.
- ↑ Robinson M. Raising Portia fimbriata (англ.) // Invertebrate Rearing : Журнал. — 2003. — Vol. 1(1). — P. 5—9. — ISSN 2042-633X.
ЛитератураПравить
- Harland D. P., Jackson R. R. "Eight-legged cats" and how they see - a review of recent research on jumping spiders (Araneae: Salticidae) (англ.) // Cimbebasia : Журнал. — 2000. — Vol. 16. — P. 231—240. Архивировано 18 марта 2009 года. pdf
- Harland D. P., Jackson R. R. A knife in the back: use of prey-specific attack tactics by araneophagic jumping spiders (Araneae: Salticidae) (англ.) // Journal of Zoology : журнал. — Wiley-Blackwell, 2006. — April (vol. 269, no. 3). — P. 285—290. — doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00112.x.
СсылкиПравить
- Portia (англ.). Дата обращения: 7 июля 2019.
- Portia Karsch, 1878 (англ.). World Spider Catalog version 20.0.. Natural History Museum Bern (2019). Дата обращения: 7 июля 2019.
- Portia (англ.). Tree of Life Web Project. tolweb.org. Дата обращения: 7 июля 2019.