Плектрантус шлемниковидный

Плектрантус шлемниковидный
Плектрантус шлемниковидный
	; Шпороцветник шлемниковидный
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Растения Подцарство: Зелёные растения Клада: Высшие растения Клада: Сосудистые растения Клада: Семенные растения Отдел: Цветковые Класс: Двудольные Порядок: Ясноткоцветные Семейство: Яснотковые Подсемейство: Котовниковые Триба: Базиликовые Подтриба: Шпороцветниковые Род: Шпороцветник Вид: Плектрантус шлемниковидный
Международное научное название
	Plectranthus scutellarioides (L.) Benth., 1830
Синонимы
	Ocimum scutellarioides L.basionym Solenostemon scutellarioides (L.) Codd; Calchas acuminatus (Benth.) P.V.Heath; Calchas atropurpureus (Benth.) P.V.Heath; Calchas crispipilus (Merr.) P.V.Heath; Calchas scutellarioides (L.) P.V.Heath; Coleus acuminatus Benth.; Coleus atropurpureus Benth.; Coleus blancoi Benth.; Coleus blumei Benth.; Coleus crispipilus (Merr.) Merr.; Coleus formosanus Hayata; Coleus gaudichaudii Briq.; Coleus gibbsiae S.Moore; Coleus grandifolius Benth.; Coleus hybridus Cobeau; Coleus × hybridus Voss; Coleus igolotorum Briq.; Coleus ingratus (Blume) Benth.; Coleus integrifolius Elmer; Coleus laciniatus (Blume) Benth.; Coleus multiflorus Benth.; Coleus pubescens Merr.; Coleus pumilus Blanco; Coleus rehneltianus A.Berger; Coleus savannicola K.Schum.; Coleus scutellarioides (L.) Benth.; Coleus secundiflorus Benth.; Coleus verschaffeltii Lem.; Coleus zschokkei Merr.; Germanea nudiflora Poir.; Majana acuminata (Benth.) Kuntze; Majana blancoi (Benth.) Kuntze; Majana grandifolia (Benth.) Kuntze; Majana multiflora (Benth.) Kuntze; Majana pumila (Blanco) Kuntze; Majana scutellariodes (L.) Kuntze; Majana secundiflora (Benth.) Kuntze; Ocimum peltatum Schweigg. ex Schrank; Ocimum scutellarioides L.; Perilla nankinensis Wender.; Plectranthus aromaticus Roxb.; Plectranthus blumei (Benth.) Launert; Plectranthus ingratus Blume; Plectranthus laciniatus Blume; Plectranthus nudiflorus (Poir.) Willd.; Solenostemon blumei (Benth.) M.Gómez;
ITIS	519177
EOL	488278
GRIN	t:317146
IPNI	454698-1
POWO	454698-1
WFO	0000275833

Шпороцве́тник шлемникови́дный или Плектрантус шлемникови́дный (лат. Plectranthus scutellarioides) — многолетнее травянистое растение рода Плектрантус (Plectranthus) семейства Яснотковые (Lamiaceae). Родина растения — тропические районы Азии и Африки. Природная пестролистность вида послужила основой для выведения многочисленных гибридов с огромным разнообразием ярких окрасок и необычных форм, которые больше известны в декоративном цветоводстве под названием колеус Блюме.

Названия и систематикаПравить

Первоначально вид был описан в 1763 году Карлом Линнеем под названием базилика шлемниковидного (Ocimum scutellarioides) во втором издании его эпохального труда Виды растений (изд. 1763 г., том 2, стр. 834). Чуть позже ботаниками были выделены в качестве отдельных родов Шпороцветник (Леритье де Брютелем в 1788 году) и Колеус (Лорейру в 1790 году). В течение 19 столетия систематика яснотковых не раз пересматривалась, вид относили как к упомянутым шпороцветникам и колеусам, так и к родам Кальхас (Calchas), Маяна (Majana) и другим.

В 2004 году группа учёных опубликовала существенную переработку семейства с учётом результатов филогенетических исследований, где было проведено уточнение классификации видов в родах колеус и шпороцветник. Как результат, в роду колеус осталось лишь два вида, большинство же остальных были отнесены к шпороцветникам^[2]. Колеус Блюма стал наименоваться шпороцветник шлемниковидный, изменения были отражены в базе данных ботанической классификации на сайте TPL^[3] и других.

В 2018 году крупное филогенетическое исследование подтрибы Шпороцветниковые (Plectranthinae) показало, что в уточненной классификации род Шпороцветник не является монофилетическим и авторы предложили вернуть определенные виды в род Колеус, который ранее был практически полностью расформирован^[4]. Шпороцветник шлемниковидный предложено именовать как колеус шлемниковидный без возвращения исторического названия колеус Блюма. Сводная кладограмма подтрибы Plectranthinae, основанная на исследовании 2018 года, была опубликована в 2019 году вместе с названиями для всех видов, предлагаемых к переносу в род Колеус^[5]. В приведенной ниже версии кладограммы три рода, ранее включавшиеся в состав Plectranthus s.l. выделены цветом.

Триба Базиликовые Ocimeae

Подтриба Ociminae

Подтриба Шпороцветниковые Plectranthinae

Alvesia (3 spp.)

Aeollanthus (42 spp.)

Tetradenia + Thorncroftia (29 spp.)

Шпороцветник Plectranthus (72 spp.)

Capitanopsis (6 spp.)

Equilabium (42 spp.)

Колеус (Coleus) (294 spp., включая Coleus scutellarioides)

Предложенные изменения классификации по состоянию на конец 2022 года еще не внесены в основные таксономические базы данных, включая WFO, где вид зарегистрирован под названием шпороцветника шлемниковидного^[6].

Ботаническое название "шпороцветник" является калькой латинского слова "плектрантус", образованного от латинизированных древнегреческих корней πλῆκτρον (plectron) - ‘шпора’ и ἄνθος (anthos) - ‘цветок’. Видовой эпитет шлемниковидный (от Scutellaria с лат. — «маленкий кубок, чаша, миска, маленькое блюдо»^[7] + -oides, 'подобный') указывает на сходство с представителями рода "шлемник", названными так в свою очередь по характерной форме чашечки цветка, которая после опадения увядшего венчика напоминает раструб или даже шлем с забралом.

В настоящее время в русском языке наиболее популярным тривиальным названием растения является устаревшее синонимичное колеус Блюме, колеус Блюма или колеус Блума, под которым в несколько десятилетий фигурировали в литературе и интернет-источниках многочисленные садовые гибриды. Также достаточно распространенным является использование латинского родового названия «плектрантус» вместо переводного «шпороцветник». Несколько реже встречается бытовое название «крапивка», данное за сходство формы листа дикорастущего вида и ранних гибридов с крапивой двудомной, хотя эти растения ботанически не являются близкими родственниками.

Ботаническое описаниеПравить

Лист шпороцветника шлемниковидного

Соцветие шпороцветника шлемниковидного

Цветок шпороцветника шлемниковидного

Многолетнее травянистое растение до 1,5 м высотой.

Стебли прямостоячие или приподнимающиеся, слегка опушенные или гладкие.

Листья черешчатые, листовая пластинка очень изменчива по размерам, форме и расцветке, обычно ярко окрашенная или пятнистая, чаще от округло-дельтовидной до широкоовальной формы, в среднем 4–12 (от 1 до 17) см длиной и 3–7 (от 1 до 10) см в ширину. Кончик заостренный, основание листа у черешка от усеченного до округлого, либо клиновидное, край листа городчатый или лопастный. Поверхность верхней стороны листа от шершавой до практически гладкой, волосистая по жилкам и часто по всей поверхности нижней стороны листа, явно выражены железки. Черешки 1–5 (до 8) см длиной.

Соцветие — терминальная кисть или метёлка 5–10 (до 35) см длиной, цветки собраны в мутовки или неправильно разветвленные и сидячие щитки. Ось соцветия слегка опушенная. Прицветники овальные, до 5 мм в длину и 4 мм в ширину, вытянуто-заостренные, опадающие. Цветоножка 3–4 см длиной.

Чашечка цветка усечённо-колокольчиковидная, опушённая, с выраженными железками, имеет 10 прожилок, трубка до 7 мм длиной. Верхняя губа чашечки прямостоячая, овальная, 2–4 мм длиной, 2–3 мм в ширину, округлая или заостренная на конце, боковые зубцы широкоовальные, от усеченных до округлых, 0,5-1,5 мм длиной, самый нижний зубец сросшийся и формирует звездчатую губу с трубкой до 4 мм длиной, рассеченной на конце.

Венчик от синего до фиолетового и лилового цвета, воронкообразный, 8–13 (до 18) мм длиной, трубка более бледная, обычно около 5 мм. длиной, короткоопушенная, отогнутая под большим углом. Верхняя губа венчика 1,5 мм. длиной, прямостоячая, нижняя губа глубоко вогнутая, до 6 мм длиной. Тычиночные нити обычно сросшиеся на 1–2 мм у основания, присоединены с пестиком к нижней губе венчика.

Плод — орешек чечевицеобразной, широкоовальной или округлой формы, 0,75–1,2 мм длиной, коричневые, блестящие^[8].

ПигментацияПравить

Листья диких видов могут быть несколько пестрыми^[9], но это в крайней степени развито у культурных сортов, листья которых могут включать один или несколько оттенков зелёного, белого, кремового, жёлтого, розового, красного, тёмно-бордового и тёмно-фиолетовый. Зелёная окраска обусловлена количеством хлорофилла, присутствующего в хлоропластах листьев. Красный, пурпурный, розовый и оранжевый цвета обусловлены антоцианами — водорастворимыми флавоноидными биосинтетическими пигментами, которые содержатся в листве в дополнение к хлорофиллу. Увеличение продукции антоцианов сопровождается снижением продукции хлорофилла. На производство антоцианов и хлорофилла влияет уровень освещённости; чем больше света, тем больше вырабатывается антоцианов, что обратно пропорционально выработке хлорофилла. Антоцианы образуются внутри клетки и облегчают фотосинтез в листьях, которые подвергаются очень интенсивному или длительному воздействию солнечного света, обеспечивая защиту от повреждений, вызванных ультрафиолетовым светом. Некоторые сорта плектрантуса производят избыточное количество антоцианов и недостаточное количество хлорофилла до такой степени, что предотвращается оптимальный рост^[10].

Распространение и экологияПравить

Шпороцветник шлемниковидный произрастает от Юго-Восточной Азии до Австралии (архипелаг Бисмарка, Борнео, Камбоджа, Юго-Восточный Китай, Ява, Лаос, Малые Зондские острова, полуостровная Малайзия, Малуку, Мьянма, Нансей-шото, Новая Гвинея, Северная территория, Филиппины, Квинсленд, Соломоновы острова, Сулавеси, Суматра, Тайвань, Таиланд, Вьетнам и Западная Австралия)^[11]. В своей естественной среде обитания он встречается на высоте 100–1600 м, где цветёт и плодоносит круглый год^[9].

В культуре в качестве растения открытого грунта вид выращивается повсеместно в зоне тропического и умеренного климата, в некоторых тропических регионах он натурализовался и даже считается инвазивным. Зимостойкость не ниже −1,1 °C, в соответствии с зонами 10–11 USDA^[12].

По сведениям из различных источников^[13]^[14]^[15], в странах Карибского бассейна растение появилось на рубеже 20 столетия. В издании «Флора Пуэрто Рико» 1881 и 1883 гг. вид ещё не упоминался, но встречается уже в 1911 году в списке растений Антильских островов. Множество декоративных форм шпороцветников культивировались на Бермудских островах к 1918 году. В Азиатско-Тихоокеанском регионе шпороцветник шлемниковидный был интродуцирован на Филиппинах к 1923 году, позднее появившись на территории Маршалловых Островов.

Использование в культуреПравить

Шпороцветник, выращенный в виде деревца на штамбе

Шпороцветник шлемниковидный широко культивируется в качестве лекарственного, декоративного и пряно-вкусового растения.

Растение является популярной декоративнолиственной культурой и используется в цветоводстве с викторианских времен. Активная гибридизация привела к появлению огромного количества культиваров с практически бесконечным разнообразием окрасок и их сочетаний за исключением настоящего голубого цвета. Сорта варьируются по размеру от карликовых (около 15 см. высотой) до крупномерных (80 см. и выше). Исходная форма листьев — от овальной до яйцевидной, с выраженными зубцами, у современных гибридов получила экзотические нитевидные, спиралевидные, перистые, гофрированные модификации.

Шпороцветник шлемниковидный активно используется в цветоводстве открытого грунта в качестве однолетника для декорирования клумб или контейнеров. Распространен также в домашних коллекциях, где может выращиваться как многолетник, но с возрастом экземпляры израстаются, приобретают неопрятный вид и через 1–2 года их обычно заменяют на молодые, выращенные из черенков или семян. Определенную сложность для комнатной культуры представляет необходимость яркого освещения, так как при недостатке света, включая УФ-спектр, окраска листьев теряет яркость или даже возвращается к зелёному цвету.

Посадка и уходПравить

Шпороцветник шлемниковидный является светолюбивым и теплолюбивым растением. При выращивании на хорошо освещённых местах окраска листьев растения становится яркой. При недостаточном освещении окраска листьев бледнеет. Растение нуждается в умеренном увлажнении почвы в зимние месяцы и в обильном увлажнении почвы в летние месяцы. В качестве грунта для растения можно использовать комбинацию из земли, перегноя, торфа и песка в разных количествах.

РазмножениеПравить

Шпороцветник шлемниковидный легко размножается семенами и черенкованием. Первый вариант подходит для исходного вида и сортов в промышленном цветоводстве. В домашних же условиях, а также для размножения гибридов F1 (первого поколения), преимущественно используют укоренение черенков, которые легко образуют корни в воде или в грунте при достаточной влажности субстрата и воздуха.

ПсихоактивностьПравить

Шпороцветник шлемниковидный, как сообщается, при употреблении имеет очень мягкий расслабляющий и/или галлюциногенный эффект. Как пишет Ричард Эванс Шултс, эффекты от употребления растения не были достаточно хорошо изучены современными учёными, но, как известно, растения использовались масатеками южной Мексики, которые имеют историю потребления этого растения из-за его психоактивных эффектов^[16]. Некоторые люди утверждают, что они ощущали галлюциногенные эффекты от жевания нескольких десятков свежих листьев растения, заваривания их для приготовления чая, хотя другие сообщали, что не ощущали никаких эффектов вообще^[17].

Садовые гибриды шпороцветника шлемниковидного

КлассификацияПравить

Таксономическое положениеПравить

еще 23 семейств в порядке
Ясноткоцветные (APG IV, 2016)

еще 324 вида в роде
Шпороцветник (APG IV, 2016)

порядок Ясноткоцветные

род
Шпороцветник

отдел
Цветковые (APG IV, 2016)

семейство
Яснотковые

вид
шлемниковидный

ещё 63 порядка цветковых растений (APG IV, 2016)

еще 244 рода в семействе
Яснотковые (APG IV, 2016)

ПримечанияПравить

↑ Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».
↑ Harley RM, Atkins S, Budantsev A, Cantino PD, Conn B, Grayer RJ, Harley MM, De Kok R, Krestovskaja T, Morales A, Paton AJ, Ryding O, Upson T (2004) Labiatae. In: Kadereit JW (Ed.) The Families and Genera of Vascular Plants, (Lamiales). Springer, Berlin, Vol. 6, 167–275. https://doi.org/10.1007/978-3-642-18617-2_11
↑ Plectranthus scutellarioides (англ.). TPL. Дата обращения: 23 декабря 2022.
↑ Alan Paton, Montfort Mwanyambo, Alastair Culham. Phylogenetic study of Plectranthus, Coleus and allies (Lamiaceae): taxonomy, distribution and medicinal use (англ.) // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2018-10-17. — ISSN 1095-8339 0024-4074, 1095-8339. — doi:10.1093/botlinnean/boy064.
↑ Alan J. Paton, Montfort Mwanyambo, Rafaël H.A. Govaerts, Kokkaraniyil Smitha, Somran Suddee, Peter B. Phillipson, Trevor C. Wilson, Paul I. Forster, Alastair Culham. Nomenclatural changes in Coleus and Plectranthus (Lamiaceae): a tale of more than two genera // PhytoKeys. — 2019-08-23. — Т. 129. — С. 1–158. — ISSN 1314-2011 1314-2003, 1314-2011. — doi:10.3897/phytokeys.129.34988.
↑ Plectranthus scutellarioides (англ.). WFO. Дата обращения: 23 декабря 2022.
↑ R. Hyam. Plants and their names : a concise dictionary. — Oxford [England]: Oxford University Press, 1995. — x, 545 pages с. — ISBN 0-19-866189-4, 978-0-19-866189-4.
↑ Plectranthus scutellarioides (coleus)
↑ ¹ ² S. Suddee, A. J. Paton, J. A. N. Parnell. A Taxonomic Revision of Tribe Ocimeae Dumort. (Lamiaceae) in Continental South East Asia II. Plectranthinae // Kew Bulletin. — 2004. — Т. 59, вып. 3. — С. 379. — doi:10.2307/4110950.
↑ Phuong Nguyen, Valeriano Dal Cin. The role of light on foliage colour development in coleus (Solenostemon scutellarioides (L.) Codd) (англ.) // Plant Physiology and Biochemistry. — 2009-10. — Vol. 47, iss. 10. — P. 934–945. — doi:10.1016/j.plaphy.2009.06.006.
↑ Coleus scutellarioides (L.) Benth. | Plants of the World Online | Kew Science (англ.). Plants of the World Online. Дата обращения: 21 декабря 2022.
↑ Plectranthus scutellarioides (англ.). www.missouribotanicalgarden.org. Ботанический сад Миссури. Дата обращения: 21 декабря 2022.
↑ Acevedo-Rodríguez P, Strong M T, 2012. Catalogue of the Seed Plants of the West Indies. Washington, DC, USA: Smithsonian Institution. 1192 pp. http://botany.si.edu/Antilles/WestIndies/catalog.htm
↑ Broome R, Sabir K, Carrington S, 2007. Plants of the Eastern Caribbean., Barbados: University of the West Indies. http://ecflora.cavehill.uwi.edu/index.html
↑ Western Australian Herbarium, 2014. FloraBase - the Western Australian Flora. In: FloraBase - the Western Australian Flora, Australia: Department of Parks and Wildlife, Western Australia. http://florabase.dpaw.wa.gov.au/
↑ Schultes, Richard Evans. Hallucinogenic Plants (неопр.). — New York: Golden Press (англ.) (рус., 1976. — С. 138. — (Golden Guides). — ISBN 978-0-307-24362-1.. (англ.) (Дата обращения: 22 июля 2011)
↑ Misc Info Erowid Coleus Vault. Erowid (англ.) (Дата обращения: 22 июля 2012)

ЛитератураПравить

Eckehardt J. Jäger, Friedrich Ebel, Peter Hanelt, Gerd K. Müller (Hrsg.): Rothmaler — Exkursionsflora von Deutschland. Band 5: Krautige Zier- und Nutzpflanzen. Spektrum Akademischer Verlag, Berlin Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-0918-8. (нем.)
Schultes, Richard Evans. Hallucinogenic Plants (неопр.). — New York: Golden Press (англ.) (рус., 1976. — С. 138. — (Golden Guides). — ISBN 978-0-307-24362-1.. (англ.) (Дата обращения: 22 июля 2011)

СсылкиПравить

Misc Info Erowid Coleus Vault. Erowid (англ.) (Дата обращения: 22 июля 2012)
Энциклопедия комнатных растений: Колеус Блюма (рус.) (Дата обращения: 8 сентября 2012)

[1] Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».

[2] Harley RM, Atkins S, Budantsev A, Cantino PD, Conn B, Grayer RJ, Harley MM, De Kok R, Krestovskaja T, Morales A, Paton AJ, Ryding O, Upson T (2004) Labiatae. In: Kadereit JW (Ed.) The Families and Genera of Vascular Plants, (Lamiales). Springer, Berlin, Vol. 6, 167–275. https://doi.org/10.1007/978-3-642-18617-2_11

[3] Plectranthus scutellarioides (англ.). TPL. Дата обращения: 23 декабря 2022.

[4] Alan Paton, Montfort Mwanyambo, Alastair Culham. Phylogenetic study of Plectranthus, Coleus and allies (Lamiaceae): taxonomy, distribution and medicinal use (англ.) // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2018-10-17. — ISSN 1095-8339 0024-4074, 1095-8339. — doi:10.1093/botlinnean/boy064.

[5] Alan J. Paton, Montfort Mwanyambo, Rafaël H.A. Govaerts, Kokkaraniyil Smitha, Somran Suddee, Peter B. Phillipson, Trevor C. Wilson, Paul I. Forster, Alastair Culham. Nomenclatural changes in Coleus and Plectranthus (Lamiaceae): a tale of more than two genera // PhytoKeys. — 2019-08-23. — Т. 129. — С. 1–158. — ISSN 1314-2011 1314-2003, 1314-2011. — doi:10.3897/phytokeys.129.34988.

[6] Plectranthus scutellarioides (англ.). WFO. Дата обращения: 23 декабря 2022.

[7] R. Hyam. Plants and their names : a concise dictionary. — Oxford [England]: Oxford University Press, 1995. — x, 545 pages с. — ISBN 0-19-866189-4, 978-0-19-866189-4.

[8] Plectranthus scutellarioides (coleus)

[автоссылка1-9] ¹ ² S. Suddee, A. J. Paton, J. A. N. Parnell. A Taxonomic Revision of Tribe Ocimeae Dumort. (Lamiaceae) in Continental South East Asia II. Plectranthinae // Kew Bulletin. — 2004. — Т. 59, вып. 3. — С. 379. — doi:10.2307/4110950.

[10] Phuong Nguyen, Valeriano Dal Cin. The role of light on foliage colour development in coleus (Solenostemon scutellarioides (L.) Codd) (англ.) // Plant Physiology and Biochemistry. — 2009-10. — Vol. 47, iss. 10. — P. 934–945. — doi:10.1016/j.plaphy.2009.06.006.

[11] Coleus scutellarioides (L.) Benth. | Plants of the World Online | Kew Science (англ.). Plants of the World Online. Дата обращения: 21 декабря 2022.

[12] Plectranthus scutellarioides (англ.). www.missouribotanicalgarden.org. Ботанический сад Миссури. Дата обращения: 21 декабря 2022.

[13] Acevedo-Rodríguez P, Strong M T, 2012. Catalogue of the Seed Plants of the West Indies. Washington, DC, USA: Smithsonian Institution. 1192 pp. http://botany.si.edu/Antilles/WestIndies/catalog.htm

[14] Broome R, Sabir K, Carrington S, 2007. Plants of the Eastern Caribbean., Barbados: University of the West Indies. http://ecflora.cavehill.uwi.edu/index.html

[15] Western Australian Herbarium, 2014. FloraBase - the Western Australian Flora. In: FloraBase - the Western Australian Flora, Australia: Department of Parks and Wildlife, Western Australia. http://florabase.dpaw.wa.gov.au/

[Schultes1976-16] Schultes, Richard Evans. Hallucinogenic Plants (неопр.). — New York: Golden Press (англ.) (рус., 1976. — С. 138. — (Golden Guides). — ISBN 978-0-307-24362-1.. (англ.) (Дата обращения: 22 июля 2011)

[ErowidMisc-17] Misc Info Erowid Coleus Vault. Erowid (англ.) (Дата обращения: 22 июля 2012)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]