Плацериас

† Плацериас
† Плацериас
	; Скелет (Rainbow Forest Museum, Петрифайд-Форест)
	; Реконструкция
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Клада: Эупеликозавры Клада: Сфенакодонты Клада: Терапсиды Подотряд: † Аномодонты Клада: † Chainosauria Инфраотряд: † Дицинодонты Клада: † Therochelonia Клада: † Bidentalia Надсемейство: † Дицинодонтоидеи Клада: † Kannemeyeriiformes Семейство: † Шталекерииды Подсемейство: † Placeriinae Род: † Placerias Lucas, 1904 Вид: † Плацериас
Международное научное название
	Placerias hesternus Lucas, 1904
Синонимы
	на уровне рода: Azarifeneria Dutuit, 1989; на уровне вида: Placerias gigas Camp & Welles, 1956;
Геохронология 220—216 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	42329049
FW	155546

Плацериас^[2] (лат. Placerias hesternus) — вид крупных дицинодонтов, живших в позднем триасе (около 220—216 млн лет назад^[3]), единственный в роде Placerias^[1]. Известен из карнийских отложений Северной Америки, особенно характерен для фауны Чинле^[en] в Аризоне (Placerias Quarry, Петрифайд-Форест)^[4]. Принадлежит к подсемейству Placeriinae семейства шталекериид (Stahleckeriidae)^[1]. Исторически считался одним из самых последних дицинодонтов^[5], хотя в настоящее время известны окаменелости из ещё более молодых отложений (Lisowicia bojani)^[6].

История открытияПравить

Голотип USNM 2198 (правая плечевая кость)

Вид и род были описаны американским палеонтологом Фредериком Лукасом^[en] в 1904 году. Голотип — экземпляр USNM 2198, представленный правой плечевой костью, — обнаружен в отложениях Ward’s Bonebed, в 3 милях от Tanners Crossing, река Литл-Колорадо, национальный парк Петрифайд-Форест, Апачи, Аризона (нижние слои Петрифайд-Форест-Мембер^[en], формация Чинле). Родовое название происходит от др.-греч. πλακερός [plakeros] — «широкий» и -ίας [-ias] — «тело». Видовое название hesternus переводится с латинского как «вчерашний»^[7]^[4].

В 1930 году Ч. Кэмп и С. Уэллс открыли уникальное местонахождение триасовых позвоночных, расположенное к юго-востоку от Петрифайд-Форест в Аризоне, в окрестностях города Сент-Джонс^[en]. Среди ископаемых остатков макрофауны в этом местонахождении преобладают окаменелости плацериасов (примерно 1600 из 3000 обнаруженных экземпляров), поэтому ему было присвоено название Placerias Quarry («Карьер плацериасов»). Примечательно, что в других местонахождениях формации Чинле и коррелирующих с ней триасовых отложениях ископаемые остатки плацериасов встречаются редко. Местонахождение Placerias Quarry интерпретируется как мелкий пруд или болото, подверженный частому испарению, который стал местом массовой гибели стада плацериасов, а также других крупных наземных животных^[8]^[9]^[10].

Из-за разрозненности остатков в Placerias Quarry затруднительно определить точное количество особей, окаменелости которых сохранились в карьере. Основываясь на числе скуловых и заглазничных^[en] костей, в 1956 году Кэмп и Уэллс пришли к выводу, что в карьере сохранились остатки не менее 39 особей плацериасов^[8]. Тем не менее, количество обнаруженных фрагментов скелета существенно меньше того, что можно было бы ожидать обнаружить, если бы в карьере действительно было 39 особей^[11].

Разрозненные остатки плацериасов известны также из отложений формаций Пекин^[en] (Middle Pekin Formation) и Блюотер-Крик^[en] (Bluewater Creek Formation)^[4].

ОписаниеПравить

В сравнении с человеком

Длина черепа превышала 58 см^[12]^[13]. Длина всего животного доходила до 3,5 метра, масса — до 1 тонны^[14]. Череп высокий и широкий, с высоким затылочным гребнем. Характерен обычный для дицинодонтов роговой клюв. Клыки (бивни) редуцированы до небольших шишек, закрываемых клыкоподобным отростком. Чрезвычайно развиты похожие на бивни или рога выросты челюстных костей, которые растут из клыкоподобного отростка^[8]^[12]^[13].

Кэмп и Уэллс, описывая окаменелости плацериасов из Placerias Quarry, обратили внимание на то, что примерно у половины экземпляров плацериасов имеются «рога», тогда как у другой половины рога отсутствуют вовсе, либо имеются, но только более короткие и тупые. Поскольку данная вариативность, по всей видимости, не коррелирует с возрастом особей, вряд ли её можно связать с онтогенезом, а равномерное распределение особей с разными вариациями ставит под сомнение связь с индивидуальной изменчивостью. Как предполагают Кэмп и Уэллс, особи с крупными «рогами» могут быть самцами, а без рогов — самками^[8]. В последующих исследованиях данная точка зрения получила поддержку^[15].

Реконструкция охоты фитозавра Redondasaurus на плацериаса

Судя по строению затылочной области, животное было приспособлено к питанию какой-то надземной растительностью, «бивни» могли служить для выкапывания из почвы сочных клубней, корней растений и прочей пищи^[16]^[17], а также, возможно, использовались во внутривидовых сражениях между самцами^[17]. Тело почти шарообразное, конечности очень мощные, хвост короткий^[3]. Вели стадный образ жизни, что обосновывается нахождением остатков множества особей в одном месте^[8].

Плацериасы и их родичи были, вероятно, основной добычей гигантских ранних псевдозухий (Postosuchus и Poposaurus), известных из отложений Placerias Quarry. Кроме того, судя по окаменелостям, обнаруженным в тех же отложениях, плацериасы делили свою среду обитания с растительноядными этозаврами Desmatosuchus и Stagonolepis^[11]. Приблизительная реконструкция среды обитания плацериасов показана в научно-популярном сериале BBC «Прогулки с динозаврами», где рауизухид постозух атакует стадо плацериасов.

КлассификацияПравить

Moghreberia nmachouensis

В подсемейство Placeriinae входят ещё четыре рода дицинодонтов — Lisowicia из верхнего триаса (норий—рэт) Польши^[6], Zambiasaurus из среднего триаса (анизий) Замбии, Moghreberia из верхнего триаса (карний) Марокко и Pentasaurus из верхнего триаса (норий) ЮАР. Эти крупные дицинодонты сходны с плацериасом, отличаясь деталями строения черепа (в частности, могреберия сохраняет выраженные настоящие клыки)^[18].

ФилогенияПравить

Кладограмма по филогенетическому анализу Kammerer et al. (2021)^[18]:

Dinodontosaurus brevirostris

Dinodontosaurus tener

Placerias

Sangusaurus sp.

Sangusaurus parringtonii

Eubrachiosaurus

Ischigualastia

Jachaleria candelariensis

Jachaleria colorata

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² ³ ⁴ Stahleckeria potens (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 2 ноября 2021).
↑ Орлов Ю. А. В мире древних животных. Очерки по палеонтологии позвоночных. — 3-е изд.. — М.: Наука, 1989. — С. 118. — 163 с. — ISBN 5-02-004617-5.
↑ ¹ ² Richardson H. Dinosaurs and Other Prehistoric Life (англ.) / Consultant: Dr. G. F. Funston. — 2nd ed. — London: Dorling Kindersley Limited, 2021. — P. 56. — 224 p. — ISBN 978-0-2414-7099-2. Архивная копия от 2 ноября 2021 на Wayback Machine
↑ ¹ ² ³ Genus: Placerias LUCAS, 1904 (англ.). Paleofile.com. Дата обращения: 2 ноября 2021. Архивировано 24 сентября 2015 года.
↑ Carlton R. L. A Concise Dictionary of Paleontology: Second Edition (англ.). — 2nd ed. — Cham: Springer International Publishing, 2019. — P. 331. — 469 p. — ISBN 978-3-030-25586-2.
↑ ¹ ² Sulej T., Niedźwiedzki G. An elephant-sized Late Triassic synapsid with erect limbs (англ.) // Science : journal. — 2019. — Vol. 363, iss. 6422. — P. 78—80. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.aal4853. Архивировано 27 июля 2021 года.
↑ Lucas F. A. A new batrachian and a new reptile from the Trias of Arizona (англ.) // Proceedings of the United States National Museum : journal. — 1904. — Vol. 27. — P. 193—195.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Camp C. L., Welles, S. P. Triassic dicynodont reptiles. Part I. The North American genus Placerias (англ.) // Memoirs of the University of California : journal. — 1956. — Vol. 13. — P. 255— 304.
↑ Parrish J. M. Vertebrate paleoecology of the Chinle formation (Late Triassic) of the Southwestern United States (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology^ru_en : journal. — 1989. — Vol. 72. — P. 227—247. — ISSN 0031-0182. — doi:10.1016/0031-0182(89)90144-2.
↑ Fiorillo A. R., Padian K. Taphonomy of the Late Triassic Placerias Quarry (Petrified Forest Member, Chinle Formation) of Eastern Arizona (англ.) // The Nonmarine Triassic. New Mexico Museum of Natural History & Science Bulletin / ed. by S. G. Lucas and M. Morales. — 1993. — No. 3. — P. 133—134. Архивировано 2 ноября 2021 года.
↑ ¹ ² Fiorillo A. R., Padian K., Musikasinthorn C. Taphonomy and depositional setting of the Placerias Quarry (Chinle Formation: Late Triassic, Arizona) (англ.) // PALAIOS^ru_en : journal. — 2000. — Vol. 15, iss. 5. — P. 373—386. — ISSN 0883-1351. — doi:10.1669/0883-1351(2000)015<0373:TADSOT>2.0.CO;2.
↑ ¹ ² Lucas S. G., Heckert A. B. Skull of the dicynodont Placerias from the Upper Triassic of Arizona (англ.) // Upper Triassic Stratigraphy and Paleontology. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin / ed. by S. G. Lucas and A. Heckert. — Albuquerque, 2002. — No. 21. — P. 127—130. — ISSN 1524-4156. Архивировано 2 ноября 2021 года.
↑ ¹ ² Kammerer C. F., Fröbisch J., Angielczyk K. D. On the validity and phylogenetic position of Eubrachiosaurus browni, a kannemeyeriiform dicynodont (Anomodontia) from Triassic North America (англ.) // PLOS One : journal. — 2013. — Vol. 8, iss. 5. — P. e64203. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0064203. — PMID 23741307. Архивировано 14 марта 2022 года.
↑ Therapsida: Neotherapsida: Dicynodontia (англ.). Palaeos^ru_en. Дата обращения: 2 ноября 2021. Архивировано из оригинала 22 февраля 2006 года.
↑ Rowe T. Placerias: an unusual reptile from the Chinle Formation (англ.) // Plateau : journal. — 1979. — Vol. 51, iss. 4. — P. 30—32.
↑ Fact File: Placerias (англ.). Walking with Dinosaurs. Архивировано из оригинала 14 июля 2007 года.
↑ ¹ ² Placerias (англ.). Age of Dinosaurs review by Vincent Muchai Wairimu. Дата обращения: 2 ноября 2021. Архивировано 22 декабря 2016 года.
↑ ¹ ² Kammerer C. F., de los Angeles O. M. Dicynodonts (Therapsida: Anomodontia) of South America (англ.) // Journal of South American Earth Sciences^ru_en. — 2021. — Vol. 108. — P. 103171. — ISSN 0895-9811. — doi:10.1016/j.jsames.2021.103171.

СсылкиПравить

[PBDB-1] ¹ ² ³ ⁴ Stahleckeria potens (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 2 ноября 2021).

[2] Орлов Ю. А. В мире древних животных. Очерки по палеонтологии позвоночных. — 3-е изд.. — М.: Наука, 1989. — С. 118. — 163 с. — ISBN 5-02-004617-5.

[richardson-3] ¹ ² Richardson H. Dinosaurs and Other Prehistoric Life (англ.) / Consultant: Dr. G. F. Funston. — 2nd ed. — London: Dorling Kindersley Limited, 2021. — P. 56. — 224 p. — ISBN 978-0-2414-7099-2. Архивная копия от 2 ноября 2021 на Wayback Machine

[paleofile-4] ¹ ² ³ Genus: Placerias LUCAS, 1904 (англ.). Paleofile.com. Дата обращения: 2 ноября 2021. Архивировано 24 сентября 2015 года.

[5] Carlton R. L. A Concise Dictionary of Paleontology: Second Edition (англ.). — 2nd ed. — Cham: Springer International Publishing, 2019. — P. 331. — 469 p. — ISBN 978-3-030-25586-2.

[sulej2019-6] ¹ ² Sulej T., Niedźwiedzki G. An elephant-sized Late Triassic synapsid with erect limbs (англ.) // Science : journal. — 2019. — Vol. 363, iss. 6422. — P. 78—80. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.aal4853. Архивировано 27 июля 2021 года.

[7] Lucas F. A. A new batrachian and a new reptile from the Trias of Arizona (англ.) // Proceedings of the United States National Museum : journal. — 1904. — Vol. 27. — P. 193—195.

[camp1956-8] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Camp C. L., Welles, S. P. Triassic dicynodont reptiles. Part I. The North American genus Placerias (англ.) // Memoirs of the University of California : journal. — 1956. — Vol. 13. — P. 255— 304.

[9] Parrish J. M. Vertebrate paleoecology of the Chinle formation (Late Triassic) of the Southwestern United States (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology^ru_en : journal. — 1989. — Vol. 72. — P. 227—247. — ISSN 0031-0182. — doi:10.1016/0031-0182(89)90144-2.

[10] Fiorillo A. R., Padian K. Taphonomy of the Late Triassic Placerias Quarry (Petrified Forest Member, Chinle Formation) of Eastern Arizona (англ.) // The Nonmarine Triassic. New Mexico Museum of Natural History & Science Bulletin / ed. by S. G. Lucas and M. Morales. — 1993. — No. 3. — P. 133—134. Архивировано 2 ноября 2021 года.

[fiorillo2000-11] ¹ ² Fiorillo A. R., Padian K., Musikasinthorn C. Taphonomy and depositional setting of the Placerias Quarry (Chinle Formation: Late Triassic, Arizona) (англ.) // PALAIOS^ru_en : journal. — 2000. — Vol. 15, iss. 5. — P. 373—386. — ISSN 0883-1351. — doi:10.1669/0883-1351(2000)015<0373:TADSOT>2.0.CO;2.

[descr-12] ¹ ² Lucas S. G., Heckert A. B. Skull of the dicynodont Placerias from the Upper Triassic of Arizona (англ.) // Upper Triassic Stratigraphy and Paleontology. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin / ed. by S. G. Lucas and A. Heckert. — Albuquerque, 2002. — No. 21. — P. 127—130. — ISSN 1524-4156. Архивировано 2 ноября 2021 года.

[kammerer2013-13] ¹ ² Kammerer C. F., Fröbisch J., Angielczyk K. D. On the validity and phylogenetic position of Eubrachiosaurus browni, a kannemeyeriiform dicynodont (Anomodontia) from Triassic North America (англ.) // PLOS One : journal. — 2013. — Vol. 8, iss. 5. — P. e64203. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0064203. — PMID 23741307. Архивировано 14 марта 2022 года.

[14] Therapsida: Neotherapsida: Dicynodontia (англ.). Palaeos^ru_en. Дата обращения: 2 ноября 2021. Архивировано из оригинала 22 февраля 2006 года.

[15] Rowe T. Placerias: an unusual reptile from the Chinle Formation (англ.) // Plateau : journal. — 1979. — Vol. 51, iss. 4. — P. 30—32.

[16] Fact File: Placerias (англ.). Walking with Dinosaurs. Архивировано из оригинала 14 июля 2007 года.

[wairimu-17] ¹ ² Placerias (англ.). Age of Dinosaurs review by Vincent Muchai Wairimu. Дата обращения: 2 ноября 2021. Архивировано 22 декабря 2016 года.

[kammerer2021-18] ¹ ² Kammerer C. F., de los Angeles O. M. Dicynodonts (Therapsida: Anomodontia) of South America (англ.) // Journal of South American Earth Sciences^ru_en. — 2021. — Vol. 108. — P. 103171. — ISSN 0895-9811. — doi:10.1016/j.jsames.2021.103171.

[2]

[3]

[1]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]