Permopsocida

† Permopsocida
† Permopsocida
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Paraneoptera Отряд: † Permopsocida
Международное научное название
	Permopsocida Tillyard, 1926
Семейства
	† Archipsyllidae Handlirsch, 1906; † Permopsocidae Tillyard, 1926; † Psocidiidae Tillyard, 1926;
FW	337717

Permopsocida (лат.) — отряд вымерших крылатых насекомых, близкий к сеноедам и трипсам.

Возраст и распространениеПравить

Меловой, юрский, каменноугольный и пермский периоды (от 90 до 300 млн лет). Австралия, Германия, Казахстан, Китай, Россия, США^[1]^[2].

ОписаниеПравить

Мелкие насекомые, обладают сосущими ротовыми органами. Длина переднего крыла менее 1 см (2—8 мм), ширина 1—3 мм. Мандибулы вытянутые, нижнечелюстные щупики 4-члениковые, нижнегубные щупики состоят из 3 сегментов, параглоссы длинные и склеротизированные. Голова немного приплюснута; щёки разделены бороздкой на две части. Лапки 4-члениковые; передние и задние крылья имеют сходный размер, формы и жилкование^[1].

Исследование содержимого кишечника Psocorrhyncha burmitica с помощью 3D рентгеновской микрокомпьютерной томографии выявило пыльцу покрытосеменных растений, что подтверждает предположение о роли Permopsocida как эволюционно наиболее ранних поедателях пыльцы с относительно неспециализированными ротовыми органами^[1]^[3].

СистематикаПравить

3 семейства, 18 родов и около 30 ископаемых видов. Таксон Permopsocida был впервые выделен в ранге подотряда в 1926 году австралийско-английским энтомологом и палеонтологом Робертом Джоном Тилльярдом^[4] и долгое время включался в отряд Psocoptera^[5]^[6] или надотряд Psocodea (Psocopterida)^[7], а статус отдельного самостоятельного отряда придан в 2016 году. Ископаемый отряд Permopsocida близок к сеноедам и трипсам, представляет собой эволюционную линию, документирующую переход от жевательных к прокалывающе-всасывающим ротовым. Филогенетический анализ показал, что Permopsocida должен быть включён в кладу Acercaria (Paraneoptera), которая признана монофилетичной и близкой к сестринскому ископаемому отряду Hypoperlida; отряд Permopsocida рассматривается внутри Acercaria в качестве сестринской группы к кладе отрядов трипсы + полужесткокрылые (Condylognatha), а надотряд Psocodea как сестринская группа к кладе Permopsocida + Condylognatha^[1]^[2].

† Семейство Archipsyllidae
- † Archipsylla Handlirsch, 1906^[8] (5 видов)
  - † Archipsylla lata Vishnyakova, 1976^[5]
  - † Archipsylla primitiva Handlirsch, 1906
  - † Archipsylla similis Vishnyakova, 1976
  - † Archipsylla sinica Huang et al. 2008^[7]
  - † Archipsylla turanica Martynov, 1926^[9]
- † Archipsyllodes Vishnyakova, 1976
  - † Archipsyllodes speciosus Vishnyakova, 1976^[5]
- † Archipsyllopsis Vishnyakova, 1976
  - † Archipsyllopsis baissica Vishnyakova, 1976
- † Burmopsylla Liang et al., 2016
  - † Burmopsylla maculata Liang et al., 2016^[10]
- † Eopsylla Vishnyakova, 1976
  - † Eopsylla sojanense (Becker-Migdisova, 1962)
- † Mydiognathus Yoshizawa and Leinhard, 2016
  - † Mydiognathus eviohlhoffae Yoshizawa and Leinhard 2016
- † Psocorrhyncha Huang et al. 2016
  - † Psocorrhyncha burmitica Huang et al. 2016
† Семейство Permopsocidae Tillyard, 1926 (пермский период, США)
- † Lithopsocidium Carpenter, 1932^[11]
- † Orthopsocus Carpenter, 1932
- † Permopsocus Tillyard, 1926 (2 вида)
- † Progonopsocus Tillyard, 1926
† Семейство Psocidiidae
- † Austropsocidium Tillyard, 1935^[12]
- † Dichentomum Tillyard, 1926 (7 видов)^[13]
- † Hypopsylla Prokop et al., 2016
- † Liassopsocus Ansorge, 1996
- † Megapsocidium Tillyard, 1935^[12]
- † Parapsocidium Zalessky, 1937^[14]
- † Stenopsocidium Tillyard, 1935^[12]

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² ³ ⁴ Huang D. Y., G. Bechly, P. Nel, M. S. Engel, J. Prokop, D. Azar, C. Y. Cai, T. Kamp, A. H. Staniczek, R. Garrouste, L. Krogmann, T. Santos Rolo, T. Baumbach, R. Ohlhoff, A. S. Shmakov, T. Bourgoin, and A. Nel. New fossil insect order Permopsocida elucidates major radiation and evolution of suction feeding in hemimetabolous insects (Hexapoda: Acercaria) (англ.) // Scientific Reports : Журнал. — Nature.com, 2016. — Vol. 6, no. 23004. — P. 1—9. — doi:10.1038/srep23004.
↑ ¹ ² †order Permopsocida Tillyard 1926 (winged insect). fossilworks.org.
↑ Investigation of new fossil insect order Permopsocida sheds light on evolution of hemimetabolous insects. Karlsruhe Institute of Technology (KIT) — kit.edu.
↑ Tillyard R. J. 1926. Kansas Permian Insects, Part 8: The Order Copeognatha. American Journal of Science, Series 5 11(64): 315—349.
↑ ¹ ² ³ Vishnyakova V. N. 1976. Relict Archipsyllidae (Insecta, Psocoptera) in the Mesozoic fauna. Paleontological Journal 10: 180—188.
↑ suborder †Permopsocida. psocodea.speciesfile.org.
↑ ¹ ² Huang D. Y., A. Nel, D. Azar and P. Nel. 2008. Phylogenetic relationships of the Mesozoic paraneopteran family Archipsyllidae (Insecta: Psocodea). Geobios 41:461—464
↑ Handlirsch A. 1906. Die Fossilen Insekten und die Phylogenie der Rezenten Formen, parts I—IV. Ein Handbuch fur Palaontologen und Zoologen 1—640.
↑ Martynov A. V. 1926. Jurassic fossil Insect from Turkestan. 6. Homoptera and Psocoptera. Izvestiya Akademii Nauk SSSR 20(13—14): 1349—1366.
↑ Liang F. Y., W. W. Zhang, and X. Y. Liu. 2016. A new genus and species of the paraneopteran family Archipsyllidae in mid-Cretaceous amber of Myanmar. Zootaxa 4105: 483—490.
↑ Carpenter F. M. 1932. The Lower Permian Insects of Kansas. Part 5: Psocoptera and Additions to the Homoptera. American Journal of Science 5(24): 1—22.
↑ ¹ ² ³ Tillyard R. J. 1935. Upper Permian Insects of New South Wales III. The order Copeognatha. The Proceedings of the Linnean Society of New South Wales 60: 265—279.
↑ Rasnitsyn A. P. 2004. Leposmatona, Caloneurida, Hypoperlida, Hemiptera, Palaeomanteida, Eoblattida, in Important new insect fossils from Carrizo Arroyo and the Permo-Carboniferous faunal boundary. Carboniferous-Permian transition, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 25: 215—246.
↑ Zalessky G. 1937. Ancestors of Some Groups of the Present-day Insects. Nature 140: 847—848.

ЛитератураПравить

Grimaldi, David & Michael S. Engel. The Paraneopteran Orders // Evolution of the Insects (неопр.). — Cambridge University Press, 2005. — С. 261—330. — (Volume 1 of Cambridge Evolution Series). — ISBN 978-0-521-82149-0.
Huang D. Y., G. Bechly, P. Nel, M. S. Engel, J. Prokop, D. Azar, C. Y. Cai, T. Kamp, A. H. Staniczek, R. Garrouste, L. Krogmann, T. Santos Rolo, T. Baumbach, R. Ohlhoff, A. S. Shmakov, T. Bourgoin, and A. Nel. New fossil insect order Permopsocida elucidates major radiation and evolution of suction feeding in hemimetabolous insects (Hexapoda: Acercaria) (англ.) // Scientific Reports : Журнал. — Nature.com, 2016. — Vol. 6, no. 23004. — P. 1—9. — doi:10.1038/srep23004.
Расницын, Александр Павлович, A.P. and Quicke, D.L.J. History of Insects (неопр.). — Kluwer Academic Publishers, 2002. — ISBN 1-4020-0026-X.
Yoshizawa, K. & Saigusa, T. Phylogenetic analysis of paraneopteran orders (Insecta: Neoptera) based on forewing base structure, with comments on monophyly of Auchenorrhyncha (Hemiptera) (англ.) // Systematic Entomology : Журнал. — Wiley-Blackwell, 2001. — Vol. 26. — P. 1—13. — doi:10.1046/j.1365-3113.2001.00133.x.

СсылкиПравить

New fossil insect order Permopsocida elucidates major radiation and evolution of suction feeding in hemimetabolous insects (Hexapoda: Acercaria). kuscholarworks.ku.edu
Die neue Ordnung Permopsocida ist ein Missing-Link in der Insekten-Evolution.. naturkundemuseum-bw.de

[Huang2016-1] ¹ ² ³ ⁴ Huang D. Y., G. Bechly, P. Nel, M. S. Engel, J. Prokop, D. Azar, C. Y. Cai, T. Kamp, A. H. Staniczek, R. Garrouste, L. Krogmann, T. Santos Rolo, T. Baumbach, R. Ohlhoff, A. S. Shmakov, T. Bourgoin, and A. Nel. New fossil insect order Permopsocida elucidates major radiation and evolution of suction feeding in hemimetabolous insects (Hexapoda: Acercaria) (англ.) // Scientific Reports : Журнал. — Nature.com, 2016. — Vol. 6, no. 23004. — P. 1—9. — doi:10.1038/srep23004.

[fossilworks-2] ¹ ² †order Permopsocida Tillyard 1926 (winged insect). fossilworks.org.

[3] Investigation of new fossil insect order Permopsocida sheds light on evolution of hemimetabolous insects. Karlsruhe Institute of Technology (KIT) — kit.edu.

[Tillyard1926-4] Tillyard R. J. 1926. Kansas Permian Insects, Part 8: The Order Copeognatha. American Journal of Science, Series 5 11(64): 315—349.

[Vishnyakova1976-5] ¹ ² ³ Vishnyakova V. N. 1976. Relict Archipsyllidae (Insecta, Psocoptera) in the Mesozoic fauna. Paleontological Journal 10: 180—188.

[speciesfile-6] suborder †Permopsocida. psocodea.speciesfile.org.

[Huang2008-7] ¹ ² Huang D. Y., A. Nel, D. Azar and P. Nel. 2008. Phylogenetic relationships of the Mesozoic paraneopteran family Archipsyllidae (Insecta: Psocodea). Geobios 41:461—464

[Handlirsch1906-8] Handlirsch A. 1906. Die Fossilen Insekten und die Phylogenie der Rezenten Formen, parts I—IV. Ein Handbuch fur Palaontologen und Zoologen 1—640.

[Martynov1926-9] Martynov A. V. 1926. Jurassic fossil Insect from Turkestan. 6. Homoptera and Psocoptera. Izvestiya Akademii Nauk SSSR 20(13—14): 1349—1366.

[Liang2016-10] Liang F. Y., W. W. Zhang, and X. Y. Liu. 2016. A new genus and species of the paraneopteran family Archipsyllidae in mid-Cretaceous amber of Myanmar. Zootaxa 4105: 483—490.

[Carpenter1932-11] Carpenter F. M. 1932. The Lower Permian Insects of Kansas. Part 5: Psocoptera and Additions to the Homoptera. American Journal of Science 5(24): 1—22.

[Tillyard1935-12] ¹ ² ³ Tillyard R. J. 1935. Upper Permian Insects of New South Wales III. The order Copeognatha. The Proceedings of the Linnean Society of New South Wales 60: 265—279.

[Rasnitsyn2004-13] Rasnitsyn A. P. 2004. Leposmatona, Caloneurida, Hypoperlida, Hemiptera, Palaeomanteida, Eoblattida, in Important new insect fossils from Carrizo Arroyo and the Permo-Carboniferous faunal boundary. Carboniferous-Permian transition, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 25: 215—246.

[Zalessky1937-14] Zalessky G. 1937. Ancestors of Some Groups of the Present-day Insects. Nature 140: 847—848.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]