Парарептилии

† Парарептилии
† Парарептилии
	; Сверху: Mesosaurus tenuidens;; Слева (сверху вниз): Hypsognathus fenneri, Nyctiphruretus acudens;; Справа (сверху вниз): Delorhynchus cifellii, Scutosaurus karpinskii
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: † Парарептилии
Международное научное название
	Parareptilia Olson, 1947
EOL	42340506
FW	99778

Парарептилии^[1]^[2] (лат. Parareptilia) — подкласс или безранговая клада стволовых пресмыкающихся (завропсид). Таксон введён Э. Олсоном в 1947 году.

СистематикаПравить

История систематикиПравить

Хотя первоначально парарептилии считались вымершим таксоном, в некоторых более поздних классификациях к ним относят черепах. Новейшие анализы показывают, что черепахи всё-таки не имеют отношения к парарептилиям и являются представителями клады Archelosauria с редуцированными височными окнами, куда из современных животных относятся также крокодилы и птицы^[3]^[4].

Согласно спорной классификации М. Ф. Ивахненко (2001), парарептилии — подкласс в классе рептилиоморф (Reptiliomorpha). В данной схеме в состав парарептилий входят сеймуриаморфы, проколофономорфы и хелониаморфы (надотряд Cheloniamorpha). Последний надотряд включает никтеролетеров, токозавров, лантанозухов, рипеозавров, парейазавров и черепах. По мнению Ивахненко, парарептилии выглядят в целом естественной группой, возникшей от амфибийных (анамний) предков-сеймуриаморф, независимо достигшей амниотного уровня и приведшей в итоге к появлению современных черепах.

Современная филогенияПравить

Согласно определению Линды Цудзи и Йоханнеса Мюллера 2009 года, парарептилии (Parareptilia) являются наименьшей кладой, включающей Milleretta rubidgei Broom, 1938 и Procolophon trigoniceps Owen, 1876, но не Captorhinus aguti Cope, 1882^[5]. Установлено, что парарептилии входят в стволовую группу рептилий, или завропсид, но их точное положение на филогенетическом дереве остаётся спорным. В «классической» филогении этот таксон считается занимающим наиболее базальное положение в пределах завропсид^[3]. Альтернативная точка зрения была предложена Дэвидом Фордом и Роджером Бенсоном в 2020 году: согласно результатам их анализа, парарептилии — это диапсиды, которые, как предположили авторы, вторично приобрели анапсидное строение черепа^[6].

Положение парарептилий на филогенетическом дереве амниот

Кладограмма по Lee, 2013^[3]:

Амниоты

Синапсиды

Завропсиды
/
Рептилии

Эврептилии

Вымершая группа организмов † Капториниды

Romeriida

Вымершая группа организмов † Paleothyris

Диапсиды

Вымершая группа организмов † Araeoscelidia

Neodiapsida

Вымершая группа организмов † Claudiosaurus

Вымершая группа организмов † Younginiformes

† Парарептилии

Вымершая группа организмов † Millerettidae

Вымершая группа организмов † Eunotosaurus

† Hallucicrania

Вымершая группа организмов † Lanthanosuchidae

† Procolophonia

Вымершая группа организмов † Procolophonoidea

Вымершая группа организмов † Pareiasauromorpha

Кладограмма по Ford & Benson, 2020^[6]:

Амниоты

Синапсиды

Завропсиды
/
Рептилии

Romeriida

Вымершая группа организмов † Protorothyrididae^[en]

Диапсиды

Вымершая группа организмов † Araeoscelidia

Вымершая группа организмов † Varanopidae

Neoreptilia

Вымершая группа организмов † Парарептилии

Neodiapsida

Вымершая группа организмов † Hylonomus

Вымершая группа организмов † Капториниды

КлассификацияПравить

В настоящее время в составе парарептилий выделяется 3—4 основных клады (отряда)^[7]:

Mesosauria Seeley, 1892 — Мезозавры (Mesosauridae Baur, 1889)
Millerosauria Watson, 1957 (Millerettidae Romer, 1956)
Procolophonomorpha Romer, 1964 — Проколофономорфы
? Bolosauria Kuhn, 1959 — Болозавры^[6]^[8] — возможно, клада в составе проколофономорф

ПримечанияПравить

↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. — М. : ГЕОС, 2006. — С. 42. — 234 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 290). — 400 экз.
↑ Палеонтологический музей имени Ю. А. Орлова / отв. ред. А. В. Лопатин. — М.: ПИН РАН, 2012. — С. 207. — 320 [376] с. — ISBN 978-5-903825-14-1.
↑ ¹ ² ³ Lee M. S. Y. Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds (англ.) // Journal of Evolutionary Biology^[en]. — 2013. — Vol. 26, iss. 12. — P. 2729—2738. — ISSN 1420-9101. — doi:10.1111/jeb.12268. Архивировано 8 января 2022 года.
↑ Crawford N. G., Parham J. F., Sellas A. B., Faircloth B. C., Glenn T. C., Papenfuss T. J., Henderson J. B., Hansen M. H., Simison W. B. A phylogenomic analysis of turtles (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2015. — Vol. 83. — P. 250—257. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2014.10.021.
↑ Tsuji L. A., Muller J. Assembling the history of the Parareptilia: phylogeny, diversification, and a new definition of the clade (англ.) // Fossil Record. — 2009. — Vol. 12, iss. 1. — P. 71—81. — ISSN 1860-1014. — doi:10.1002/mmng.200800011.
↑ ¹ ² ³ Ford D. P., Benson R. B. J. The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae (англ.) // Nature Ecology & Evolution. — 2020. — Vol. 4, iss. 1. — P. 57—65. — ISSN 2397-334X. — doi:10.1038/s41559-019-1047-3.
↑ Brands, S. J. (ed.). Subclass †Parareptilia (Systema Naturae 2000) (англ.). The Taxonomicon. Дата обращения: 12 декабря 2020. Архивировано 25 августа 2017 года.
↑ Bolosauria (англ.). GBIF. Дата обращения: 12 декабря 2020. Архивировано 2 июня 2021 года.

ЛитератураПравить

Ивахненко М. Ф. Эволюция позднепалеозойских тетрапод как эволюция их биоморф.

[Tatarinov2006-1] Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. — М. : ГЕОС, 2006. — С. 42. — 234 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 290). — 400 экз.

[Lopatin-2] Палеонтологический музей имени Ю. А. Орлова / отв. ред. А. В. Лопатин. — М.: ПИН РАН, 2012. — С. 207. — 320 [376] с. — ISBN 978-5-903825-14-1.

[:1-3] ¹ ² ³ Lee M. S. Y. Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds (англ.) // Journal of Evolutionary Biology^[en]. — 2013. — Vol. 26, iss. 12. — P. 2729—2738. — ISSN 1420-9101. — doi:10.1111/jeb.12268. Архивировано 8 января 2022 года.

[4] Crawford N. G., Parham J. F., Sellas A. B., Faircloth B. C., Glenn T. C., Papenfuss T. J., Henderson J. B., Hansen M. H., Simison W. B. A phylogenomic analysis of turtles (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2015. — Vol. 83. — P. 250—257. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2014.10.021.

[5] Tsuji L. A., Muller J. Assembling the history of the Parareptilia: phylogeny, diversification, and a new definition of the clade (англ.) // Fossil Record. — 2009. — Vol. 12, iss. 1. — P. 71—81. — ISSN 1860-1014. — doi:10.1002/mmng.200800011.

[:0-6] ¹ ² ³ Ford D. P., Benson R. B. J. The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae (англ.) // Nature Ecology & Evolution. — 2020. — Vol. 4, iss. 1. — P. 57—65. — ISSN 2397-334X. — doi:10.1038/s41559-019-1047-3.

[7] Brands, S. J. (ed.). Subclass †Parareptilia (Systema Naturae 2000) (англ.). The Taxonomicon. Дата обращения: 12 декабря 2020. Архивировано 25 августа 2017 года.

[8] Bolosauria (англ.). GBIF. Дата обращения: 12 декабря 2020. Архивировано 2 июня 2021 года.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]