Миксомикота (инфратип)

Миксомицеты
Миксомицеты
	; Эталий слизевика Fuligo septica
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Клада: Амёбозои Тип: Evosea Инфратип: Миксомицеты
Международное научное название
	Mycetozoa de Bary, 1859
Дочерние таксоны
	Dictyosteliomycetes — Диктиостелиевые; Protosteliomycetes — Протостелиевые; Myxomycetes — Собственно слизевики;
ITIS	46067
NCBI	142796
EOL	5737
MB	90253

Миксомикота^[1] (лат. Mycetozoa, от греч. μύκητος — гриб и ζωον — животное или лат. Myxomycota, от μύξα — слизь и μύκητος) — клада слизевиков (грибоподобных организмов) из группы амёбозоев, которой придают ранг инфратипа^[2]. Насчитывает около 1000 видов.

Общие сведенияПравить

На определённой стадии жизненного цикла все миксомицеты имеют вид плазмодия или псевдоплазмодия. Таксоны Myxomycetes и Protosteliomycetes, имеющие плазмодий, относят к плазмодиальным (неклеточным) слизевикам, а Dictyosteliomycetes, которые имеют псевдоплазмодий — к клеточным. У большинства видов он виден невооружённым глазом и способен двигаться. Из плазмодия или псевдоплазмодия формируются спороношения, которые часто напоминают внешним видом плодовые тела грибов. Споры прорастают подвижными клетками — зооспорами или миксамёбами, из которых различными путями образуется плазмодий или псевдоплазмодий.

Слизевики — гетеротрофы. Зооспоры, миксамёбы и плазмодии способны питаться осмотрофно (всасыванием питательных веществ через клеточную мембрану) и (или) путём эндоцитоза (захватывать внутрь клетки пузырьки с частицами пищи).

Все миксомицеты свободноживущие и живут в наземных местообитаниях.

КлассификацияПравить

Ведущим методом в систематике миксомицетов остаётся морфологический анализ признаков спороносных структур. Также вопросы их филогении и систематики решают молекулярно-биологическими и электронно-микроскопическими исследованиями (Spiegel et al., 1995; Lutzoni et al., 2004; Fiore-Donno et al., 2005).

Показано, что признаки ультраструктуры жгутикового аппарата зооспор Myxomycetes дают возможность для выяснения их родственных отношений с церкомонадами и протостелидами. Исследования ультраструктуры зооспор миксомицетов из различных порядков указывают на значительную консервативность строения правого и дорсального корешков жгутика и значительную изменчивость в строении левого корешка и фибриллярных связок в основании жгутика (Karpov et al., 2003). Сходство в строении корешковой системы жгутиков у гиперамёб, церкомонад и миксомицетов позволило некоторым авторам рассматривать их в качестве членов одной филогенетической ветви (Karpov, 1997). Однако эти данные противоречат гипотезе, основанной на молекулярных исследованиях, согласно которой миксомицеты близки к гиперамёбам, тогда как церкомонады отстоят от этой ветви довольно далеко (Zaman et al., 1999). Анализ нуклеотидных последовательностей малых субъединиц рибосомальной РНК показывают связь между миксомицетами и Hyperamoeba. Нуклеотидная последовательность малой субъединицы рибосомальной РНК у Hyperamoeba почти идентична таковой у миксомицета Stemonitis pallida и некоторых видов порядка Physarales (Walker et al., 2003).

В последнее время активно обсуждаются родственные отношения трёх таксонов миксомицетов: Dictyosteliomycetes, Protosteliomycetes, Myxomycetes. Протостелиевых с собственно миксомицетами сближают особенности ультраструктуры жгутикового аппарата зооспор, трубчатые кристы митохондрий, характер образования плодовых тел и строение плазмодиев. Видимо, это эволюционные ветви, отходящие от общего протостелиоподобного предка. Для диктиостелиевых (одной из групп «клеточных» слизевиков) показано, что наличие периферических ядрышек, находящихся в тесном контакте с ядерной мембраной, отсутствие жгутиковых стадий и крайне примитивный геном резко отделяют их от других слизевиков. Первые исследования генов большой и малой субъединицы рРНК (De Rijk et al., 1995) также указывали на то, что диктиостелиевые стоят далеко как от Myxomycetes, так и от лобозных амёб, из этих работ также следовал вывод о полифилии миксомицетов. Однако недавние исследования, проведённые на основе анализа актина, α- и β-тубулина и фактора EF-1α, указывают на монофилию Dictyosteliomycetes, Protosteliomycetes и Myxomycetes и служат основанием рассматривать Mycetozoa как эволюционно целостную группу (Baldauf, 1999).

В настоящее время к миксомицетам относят 5 таксонов, в том числе 2 рода incertae sedis:

Dictyosteliomycetes — Диктиостелиомицеты
Myxomycetes — Собственно слизевики
Protosteliomycetes — Протостелиомицеты
Роды incertae sedis
- Pseudodidymium
- Semimorula

Строение и развитиеПравить

Вегетативное тело миксомицетов представлено плазмодием, то есть голой многоядерной клеткой. Это масса цитоплазмы с большим количеством (до нескольких миллионов) ядер, прозрачная или непрозрачная, бесцветная или жёлтая, красная, фиолетовая, чёрная и др.

Миксомицеты. Иллюстрация из книги «Kunstformen der Natur» Эрнста Геккеля (1904). Вверху — споры, зооспоры, плазмодий и миксамёбы, снизу — спороношения.

У большинства видов плазмодий имеет вид сети из переплетающихся и сливающихся трубочек с веерообразным краем со стороны, куда он движется. Размеры плазмодия у разных видов различны. У некоторых он микроскопический, у некоторых — неограниченного размера и вырастает, как правило, до сантиметров или десятков сантиметров, иногда до метров. Плазмодий способен к активному амёбообразному движению: в направлении движения появляются протоплазменные выросты, а с противоположной стороны они втягиваются. Скорость движения плазмодия от 0,1 до 0,4 мм в минуту.

Миксомицеты сапротрофны. Их плазмодии живут в тёмных сырых местах, богатых органическими веществами: в пустотах и расщелинах гнилых пней и колод, под корнями, опавшими перегнивающими листьями. В это время для плазмодия характерно движение к темноте, сырости и источникам пищи.

Питается он, поглощая из субстрата питательные вещества, захватывая бактерии, микроскопических животных, споры грибов, и быстро увеличивается в размерах.

Слизевик Fuligo на газоне (США).

После периода вегетативного роста, когда исчерпываются питательные вещества в окружающей среде, плазмодий выползает на свет, на поверхность пня или листовой подстилки. Здесь он образует спороношения, которые содержат огромное количество спор. Часто эти спороношения напоминают миниатюрные грибы, на основании чего миксомицеты традиционно относили к царству грибов (Kirk et al., 2001). Однако это сходство чисто поверхностное: миксомицеты отличаются от грибов рядом биохимических и ультраструктурных признаков, отсутствием клеточной стенки у вегетативного тела, характером питания и некоторыми другими особенностями.

Начало спороношения миксомицета (вероятно, Fuligo)

Процесс превращения плазмодия в спороношение в простейшем случае заключается в том, что плазмодий, не меняя формы, одевается перепончатой или хрящевой оболочкой, и внутри образуются споры. Такое спороношение называется плазмодиокарп. Он похож на плоскую лепёшку или подушечку, иногда имеет неправильную форму. У многих видов спороношение более сложное: плазмодий разделяется на много частей и каждая превращается в спорангий. В состав спорангия входит округлое или вытянутое образование (споротека), содержащее споры и капиллиций — систему нитей в виде сети или каркаса. Споротека, как правило, покрыта оболочкой (перидием) и сидит на ножке. У некоторых видов спорангии на ранней стадии развития сливаются в единое образование, обычно довольно крупных размеров (до десятков сантиметров), одетое общей оболочкой. Такое спороношение называется эталием, а при неполном слиянии спорангиев — псевдоэталием. Для некоторых родов миксомицетов характерно присутствие в основании спороношений кожистых плёночек — гипоталлуса.

При созревании спор оболочка спороношения (перидий) разрывается, и споры рассеиваются по воздуху. У многих миксомицетов распространению спор содействует капиллиций (система особых нитей, содержащаяся в спороношении); у разных миксомицетов он имеет различное строение и его признаки важны для систематики. Благодаря различным утолщениям на своей поверхности нити капиллиция способны к гигроскопическим движениям, при которых споровая масса разрыхляется и разбрасывается (Горленко и др., 1980).

Споры представляют собой микроскопически малые шаровидные клетки, бесцветные или окрашенные, одетые твёрдой оболочкой — гладкой или различным образом скульптурированной. Размеры, окраска и строение оболочки спор — это существенные признаки при определении миксомицетов, как и строение спороношения в целом.

В сухом виде споры могут сохраняться без изменений иногда в течение десятков лет, но, попав во влажный субстрат, быстро прорастают. При этом из разрыва их оболочки или, у некоторых видов, через поры выходят одна или несколько зооспор с двумя гладкими жгутиками неравной длины или амёбы (миксамёбы). Они могут превращаться друг в друга в зависимости от влажности и размножаться делением. Затем происходит половой процесс, то есть попарное слияние зооспор или миксамёб. В результате образуется зигота, из которой развивается новый плазмодий. Он опять уходит в тёмные и влажные места, и процесс начинается сначала.

РаспространениеПравить

Многие виды миксомицетов являются космополитами. Однако некоторые из них, особенно виды, обитающие в тропиках и пустынях, имеют ограниченные ареалы. Наибольшее видовое богатство наблюдается в широколиственных лесах умеренной зоны и в мезоксерофильных лесах Средиземноморья. В умеренных поясах обоих полушарий миксомицеты чаще всего живут в лесах, встречаясь в виде плазмодиев или спороношений в течение лета, а иногда с ранней весны и до поздней осени. Но многие виды обнаруживают сезонность в своём развитии. Так, некоторые виды образуют спороношения только весной и прекращают спорообразование в середине лета, у других спорообразование начинается летом и продолжается вплоть до листопада. Многие виды миксомицетов обитают на крупных остатках древесины и опаде. Их плодовые тела обычно хорошо заметны в природе. Это во многом объясняет тот факт, что в большинстве микологических работ приводятся сведения главным образом о видах, связанных с этими субстратами. В то же время виды, обитающие на коре живых деревьев и на помёте растительноядных животных, часто имеют мелкие и плохо заметные в природе спорофоры и, как правило, не учитываются.

ПалеонтологияПравить

Миксомицеты крайне редко встречаются в ископаемом состоянии, чаще всего они сохраняются в ископаемых смолах. В частности, спорокарпы (плодовые тела) миксомицетов известны из бирманского и балтийского янтарей^[3]^[4].

ЗначениеПравить

В последние десятилетия интерес к этим организмам возрос благодаря многочисленным цитологическим, биохимическим, биофизическим и генетическим исследованиям, в которых слизевики использовались как модельные организмы.

Изучение миксомицетов имеет большое значение для эволюционных и филогенетических построений, а также для систематики грибов и протистов (Кусакин, Дроздов, 1998; Карпов, 2000; Новожилов, Гудков, 2000).

Миксомицеты рода Physarum используются для конструирования модельных биологических компьютеров^[5].

Миксомицеты активно поедают бактерии, играя значительную роль в регуляции численности и состава бактериальной флоры почв (Madelin, 1983).

Таксономия миксомицетов базируется главным образом на морфологических признаках плодовых тел (спорофоров), которые относительно легко гербаризируются и поддаются количественному учёту. Присутствие вида в природе оценивается по наличию спорофоров на изучаемой площади или в образцах субстратов. Эти особенности миксомицетов и уникальная для протистов комбинация в жизненном цикле микроскопических амёб, плазмодиев и часто хорошо заметных спорофоров, позволяют использовать их в качестве модельного объекта для синэкологических и географических исследований.

Наряду с традиционным отбором спорофоров миксомицетов в полевых условиях, их можно получать в лаборатории, используя метод влажных камер. Его преимуществом является возможность легко стандартизировать условия культивирования и выявлять даже плохо заметные в природе виды в любое время года.

ПримечанияПравить

↑ Гарибова Л. В., Лекомцева С.Н. Основы микологии. Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. — С. 14. — 221 с. — ISBN 978-5-04-115391-5. Архивная копия от 6 июля 2022 на Wayback Machine
↑ Инфратип Mycetozoa (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 17 февраля 2020).
↑ Jouko Rikkinen, David A. Grimaldi, Alexander R. Schmidt. Morphological stasis in the first myxomycete from the Mesozoic, and the likely role of cryptobiosis (англ.) // Scientific Reports. — 2019-12-24. — Vol. 9, iss. 1. — P. 1–8. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-019-55622-9. Архивировано 11 января 2020 года.
↑ Heinrich Dörfelt, Alexander R. Schmidt, Peter Ullmann, Jörg Wunderlich. The oldest fossil myxogastroid slime mould // Mycological Research. — 2003-01-01. — Т. 107, вып. 1. — С. 123–126. — ISSN 0953-7562. — doi:10.1017/S0953756202007025.
↑ Advances in Physarum Machines : Sensing and Computing with Slime Mould / Andrew Adamatzky (Ed.). — Springer International Publishing, 2016. — (Emergence, Complexity and Computation ; т. 21). — ISBN 978-3-319-26662-6, 978-3-319-26661-9.

ЛитератураПравить

Гмошинский В. И., Дунаев Е. А., Киреева Н. И. Определитель миксомицетов Московского региона. — М.: АРХЭ, 2021. — 388 с. — ISBN 978-5-94193-089-0.
Горленко М. В., Бондарцева М. А., Гарибова Л. В., Сидорова И. И., Сизова Т. П. Грибы СССР. — Москва: Мысль, 1980
Глущенко В. И., Леонтьев Д. В., Акулов А. Ю. Слизевики. — Харьков: Изд-во Харьковского национального ун-та, 2002
Карпов С. А. Система протистов. — СПб-Омск: ОмГПУ, 2000. — 215 с.
Кусакин О. Г., Дроздов А. Л. Филема органического мира. Часть 2: Procaryotes, Eukaryotes: Microsporobiontes, Archemonadobiontes, Euglenobiontes, Myxobiontes, Rhodobiontes, Alveolates, Heterokontes. — СПб.: Наука, 1998. — 381 с.
Новожилов Ю. К. Определитель грибов России. Отдел Слизевики. Вып. 1. Класс Миксомицеты. — СПб.: Наука, 1993. — 288 с.
Новожилов Ю. К., Гудков А. В. Mycetozoa // В кн.: Протисты. Под ред. С. А. Карпов. — СПб.: Наука, 2000. — С. 417—450.
Baldauf S. L. A search for the origins of animals and fungi: comparing and combining molecular data // The American naturalist. 1999. Vol. 154. P. 178—188.
De Rijk P., Van De Peer Y., Van Den Broeck I., De Wachter R. Evolution according to large ribosomal subunit RNA // Journal of Molecular Evolution. 1995. Vol. 41. P. 366—375.
Fiore-Donno A-M, Berney C., Pawlowski J., Baldauf SL. Higher-order phylogeny of plasmodial slime molds (Myxogastria) based on elongation factor 1-A and small subunit rRNA gene sequences. // J. Eukaryot. Microbiol. 2005.52: 1—10
Karpov S.A., Novozhilov Yu.K., Chistiakova L.E. A comparative study of zoospore cytoskeleton in Symphytocarpus impexus, Arcyria cinerea and Lycogala epidendrum (Eumycetozoa) // Protistology. 2003. Vol. 3. N 1. P. 15—29.
Kirk P.M., Cannon P.F., David J.C., Stalpers J.A. Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the Fungi. Wallingford: CAB International. 2001. 655 p.
Lutzoni F., Kauff F., Cox C.J., Mclaughlin D., Celio G., Dentinger B., Padamsee M., Hibbett D., James T.Y., Baloch E., Grube M., Reeb V., Hofstetter V., Schoch C., Arnold A.E., Miadlikowska J., Spatafora J., Johnson D., Hambleton S., Crockett M., Shoemaker R., Sung Gi-Ho, Lucking R., Lumbsch T., O’donnell K., Binder M., Diederich P., Ertz D., Gueidan C., Hansen K., Harris R.S., Hosaka K., Lim Young-Woon, Matheny B., Nishida H., Pfister D., Rogers J., Rossman A., Schmitt I., Sipman H., Stone J., Sugiyama J., Yahr R., Vilgalys R. Assembling the fungal tree of life: progress, classification, and evolution of subcellular traits // J. Bot. 2004. Vol. 91. N 10. P. 1446—1480.
Madelin M. F. Myxomycete data of ecological significance // Trans.Br.Mycol.Soc.1984. Vol. 83. N 1. P. 1—19.
Spiegel F.W., Lee S.B., Rusk S.A. Eumycetozoans and molecular systematics // Canad. J. Bot. 1995. Vol. 73. N 1. P. 738—746.
Zaman V., Zaki M., Howe J., Ng M., Leipe D.D., Sogin M.L., Silberman J.D. Hyperamoeba isolated from human feces: description and phylogenetic affinity // Eur. J. Protistol. 1999. Vol. 35. P. 197—207
Walker G., Silberman J.D., Karpov S.A., Preisfeld A., Foster P., Frolov A.O., Novozhilov Yu., Sogin M.L. An ultrastructural and molecular study of Hyperamoeba dachnaya, n.sp., and its relationship to the mycetozoan slime molds // Europ. J. Protistol. 2003. Vol. 39. P. 319—336

СсылкиПравить

[1] Гарибова Л. В., Лекомцева С.Н. Основы микологии. Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. — С. 14. — 221 с. — ISBN 978-5-04-115391-5. Архивная копия от 6 июля 2022 на Wayback Machine

[WoRMS-2] Инфратип Mycetozoa (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 17 февраля 2020).

[3] Jouko Rikkinen, David A. Grimaldi, Alexander R. Schmidt. Morphological stasis in the first myxomycete from the Mesozoic, and the likely role of cryptobiosis (англ.) // Scientific Reports. — 2019-12-24. — Vol. 9, iss. 1. — P. 1–8. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-019-55622-9. Архивировано 11 января 2020 года.

[4] Heinrich Dörfelt, Alexander R. Schmidt, Peter Ullmann, Jörg Wunderlich. The oldest fossil myxogastroid slime mould // Mycological Research. — 2003-01-01. — Т. 107, вып. 1. — С. 123–126. — ISSN 0953-7562. — doi:10.1017/S0953756202007025.

[5] Advances in Physarum Machines : Sensing and Computing with Slime Mould / Andrew Adamatzky (Ed.). — Springer International Publishing, 2016. — (Emergence, Complexity and Computation ; т. 21). — ISBN 978-3-319-26662-6, 978-3-319-26661-9.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]