Marrella splendens

† *Marrella splendens*
† Marrella splendens
	; Окаменелость марреллы
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Класс: † Marrellomorpha Отряд: † Marrellida Семейство: † Marrellidae Walcott, 1912 Род: † Marrella Walcott, 1912 Вид: † Marrella splendens
Международное научное название
	Marrella splendens Walcott, 1912
EOL	4327524

Marrella splendens (лат.) — вид вымерших членистоногих из класса Marrellomorpha. Миниатюрные донные организмы, чьи ископаемые остатки доминируют в отложениях среднего кембрия сланцев Бёрджес (Британская Колумбия, Канада)^[1]. К роду Marrella также относят ископаемые остатки, обнаруженные в лагерштеттах Китая — формациях Кайли (провинция Гуйчжоу) и Балан (провинция Хунань)^[2].

История изученияПравить

Marrella splendens — первые ископаемые организмы, обнаруженные и зарисованные первопроходцем сланцев Бёрджес Чарлзом Уолкоттом^[3]^:108. При формальном описании вида в 1912 году Уолкотт рассматривал найденного им «кружевного рака» (англ. lace crab) как необычного трилобита^[3]^:108. В 1971 году Гарри Уиттингтон выполнил тщательное переописание животного и на основе его ног, жабр и головных придатков пришёл к выводу, что это не был ни трилобит, ни хелицеровое, ни ракообразное^[4].

Маррелла — один из нескольких уникальных, похожих на артропод организмов из этой знаменитой геологической формации, идентифицированных специалистами. Другими такими существами являются опабиния и Yohoia. Необычные и разнообразные свойства этих созданий на момент их открытия были просто умопомрачительными, а сами же окаменелости в течение описания помогали продемонстрировать, что мягкотелая фауна сланцев Бёрджес была более сложной и многообразной, чем то, что ожидалось ранее^[3]^:173.

СтроениеПравить

Marrella splendens — окаменелость из сланцев Бёрджес
Реконструкция прижизненного облика марреллы
Экспонат Музея Редпат, Монреаль

Небольшие беспозвоночные длиной 2,5—19 мм^[3]^:114. Передняя часть тела была закрыта узким головным щитом с двумя парами массивных, направленных назад боковых отростков^[3]^:114. Также на переднем конце тела располагались две пары членистых антенн; более мощные антенны второй пары обладали меньшей длиной^[5]^:142. Туловище состояло из 24—26 сегментов, несущих двуветвистые конечности, и тельсона — терминальной, лишённой конечности лопасти^[3]^:114. Наружные ветви конечностей обладали перистым строением и функционировали как жабры, внутренние ветви представляли собой ходные ноги^[3]^:114.

Остаётся неясным, каким образом проходила фоссилизация неминерализованных головы и шипов. Марреллы отличаются от трилобитов большим количеством антенн, меньшим числом головных конечностей, а также меньшим количеством члеников в конечностях. Три пары челюстных придатков (характерный признак ракообразных) у маррелл отсутствуют, строение ходных конечностей тоже отличается от такового у раков.

На хорошо сохранившихся экземплярах марреллы обнаружен микроскопический узор, представляющий собой дифракционную решётку. Это говорит о том, что при жизни маррелла имела яркое, красочное туловище, переливавшееся всеми цветами радуги^[6]. На окаменелостях этого животного часто наблюдается «тёмное пятно» — вероятно, выдавленное при фоссилизации содержимое кишечника^[7] или следы жидкости, высвобождавшейся при разложении остатков^[8].

Палеоэкология Править

Предполагается, что маррелла была бентосным (то есть придонным) морским падальщиком и питалась детритом и прочими органическими частицами и остатками^[4]. Известна одна исключительная окаменелость, запечатлевшая животное в момент линьки^[9].

ТаксономияПравить

Сейчас марреллу считают членистоногим из стем-группы, иными словами, она имеет предка, общего с большинством современных представителей данного типа. Несмотря на своё сходство с трилобитами, она близка к ним не более, чем к любой другой группе членистоногих.

Места и древность находокПравить

Маррелла — наиболее часто встречающаяся окаменелость в сланцах Бёрджес^[1], окаменелости данного существа были найдены в формации Стивена (англ. Stephen Formation)^[10], пачке Walcott Quarry (англ. Walcott Quarry Member)^[7]. Большинство экземпляров нашли в так называемом «Захоронении маррелл» (англ. Marrella bed), тонком ярусе, но они весьма распространены и в большинстве других обнажений сланцев. Всего было обнаружено более 25 тыс. экземпляров^[9]; 5028 из них нашли в так называемом «пласте филоподов», где они составляют 9,56 % от общего числа окаменелостей^[11]. Обитало это существо на нашей планете примерно 520 миллионов лет назад^[10], на протяжении марджуманского века (англ. Marjuman Stage) среднекембрийской эпохи^[7].

Маррелломорфы — схожие с марреллой организмы — широко распространены в других породах кембрийского периода, а иногда их находят даже в отложениях девона^[12].

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² Bottjer, David J; Etter, Walter; Hagadorn, James W; Tang, Carol M. Exceptional Fossil Preservation: A Unique View on the Evolution of Marine Life (англ.). — Columbia University Press, 2002. — P. 70. — ISBN 978-0-231-10255-1.
↑ Liu, Q. (2013). The first discovery of Marrella (Arthropoda, Marrellomorpha) from the Balang Formation (Cambrian Series 2) in Hunan, China. Journal of Paleontology 87(3):391—394. doi:10.1666/12-118.1
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ Gould S. J. Wonderful Life: Burgess Shale and the Nature of History. — New York, London : W. W. Norton & Company, 1990. — ISBN 978-0-09-927345-5. — OCLC 45316756.
↑ ¹ ² Whittington, H. B. Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia (англ.) // Bulletin – Geological Survey of Canada : journal. — Geological Survey of Canada (англ.) (рус., 1971. — Vol. 209. — P. 1—24.
↑ Briggs D. E. G., Erwin D. H., Collier F. J. The fossils of the Burgess Shale. Washington, London: Smithsonian Institution Press, 1994.
↑ Parker, A. R. Colour in Burgess Shale animals and the effect of light on evolution in the Cambrian (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. — 1998. — Vol. 265, no. 1400. — P. 967—972. — doi:10.1098/rspb.1998.0385.
↑ ¹ ² ³ Marrella splendens — статья и фотография окаменелости (англ.). newark.osu.edu. Дата обращения: 18 декабря 2013. Архивировано из оригинала 19 декабря 2013 года.
↑ Whittington, H. B. (1978). «The Lobopod Animal Aysheaia pedunculata Walcott, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia». Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 284 (1000): 165—197. Bibcode: 1978RSPTB.284..165W. doi: 10.1098/rstb.1978.0061.
↑ ¹ ² García-Bellido D. C., Collins D. H. Moulting arthropod caught in the act (англ.) // Nature. — 2004. — Vol. 429, no. 6987. — P. 40. — doi:10.1038/429040a. — Bibcode: 2004Natur.429...40G. — PMID 15129272.
↑ ¹ ² Marrella splendens (англ.). fossilmuseum.net. Дата обращения: 18 декабря 2013.
↑ Caron, J. -B.; Jackson, D. A. (October 2006). «Taphonomy of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale». PALAIOS 21 (5): 451—465. doi:10.2110/palo.2003.P05-070R
↑ Derek J. Siveter, Richard A. Fortey, Mark D. Sutton, Derek E.G Briggs and David J. Siveter. A Silurian 'marrellomorph' arthropod // Proc. R. Soc. B. — 2007. — Vol. 274, № 1623. — P. 2223—2229. — doi:10.1098/rspb.2007.0712.

СсылкиПравить

Marrella splendens. Burgess Shale Fossil Gallery. Virtual Museum of Canada. 2011.
Reconstruction of Marrella from the collections of Charles Doolittle Walcott (неопр.). Historical Art Gallery. Национальный музей естественной истории.

[Bottjer-1] ¹ ² Bottjer, David J; Etter, Walter; Hagadorn, James W; Tang, Carol M. Exceptional Fossil Preservation: A Unique View on the Evolution of Marine Life (англ.). — Columbia University Press, 2002. — P. 70. — ISBN 978-0-231-10255-1.

[liu-2] Liu, Q. (2013). The first discovery of Marrella (Arthropoda, Marrellomorpha) from the Balang Formation (Cambrian Series 2) in Hunan, China. Journal of Paleontology 87(3):391—394. doi:10.1666/12-118.1

[gould-3] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ Gould S. J. Wonderful Life: Burgess Shale and the Nature of History. — New York, London : W. W. Norton & Company, 1990. — ISBN 978-0-09-927345-5. — OCLC 45316756.

[Whittington1971-4] ¹ ² Whittington, H. B. Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia (англ.) // Bulletin – Geological Survey of Canada : journal. — Geological Survey of Canada (англ.) (рус., 1971. — Vol. 209. — P. 1—24.

[briggs-5] Briggs D. E. G., Erwin D. H., Collier F. J. The fossils of the Burgess Shale. Washington, London: Smithsonian Institution Press, 1994.

[Parker1998-6] Parker, A. R. Colour in Burgess Shale animals and the effect of light on evolution in the Cambrian (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. — 1998. — Vol. 265, no. 1400. — P. 967—972. — doi:10.1098/rspb.1998.0385.

[Newark-7] ¹ ² ³ Marrella splendens — статья и фотография окаменелости (англ.). newark.osu.edu. Дата обращения: 18 декабря 2013. Архивировано из оригинала 19 декабря 2013 года.

[Whittington1978-8] Whittington, H. B. (1978). «The Lobopod Animal Aysheaia pedunculata Walcott, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia». Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 284 (1000): 165—197. Bibcode: 1978RSPTB.284..165W. doi: 10.1098/rstb.1978.0061.

[moulting-9] ¹ ² García-Bellido D. C., Collins D. H. Moulting arthropod caught in the act (англ.) // Nature. — 2004. — Vol. 429, no. 6987. — P. 40. — doi:10.1038/429040a. — Bibcode: 2004Natur.429...40G. — PMID 15129272.

[Fossil-10] ¹ ² Marrella splendens (англ.). fossilmuseum.net. Дата обращения: 18 декабря 2013.

[Caron2006-11] Caron, J. -B.; Jackson, D. A. (October 2006). «Taphonomy of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale». PALAIOS 21 (5): 451—465. doi:10.2110/palo.2003.P05-070R

[Siveter2007-12] Derek J. Siveter, Richard A. Fortey, Mark D. Sutton, Derek E.G Briggs and David J. Siveter. A Silurian 'marrellomorph' arthropod // Proc. R. Soc. B. — 2007. — Vol. 274, № 1623. — P. 2223—2229. — doi:10.1098/rspb.2007.0712.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]