Juncitarsus

Juncitársus (лат.) — род вымерших птиц, обладающих длинными ногами, но прямым клювом. Найденные в Европе и Северной Америке остатки восходят к раннему и среднему эоцену. Выделяют два вида: Juncitarsus gracillimus и Juncitarsus merkeli.

† Juncitarsus
Скелет
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Птицы Подкласс: Веерохвостые птицы Инфракласс: Новонёбные Клада: Neoaves Род: † Juncitarsus
Международное научное название
Juncitarsus Olson, Feduccia[en], 1980
Изображения на Викискладе FW   39590

Таксон является ключевым для определения систематического положения фламинго. Долгое время он считался самым древним представителем отряда фламингообразных (Phoenicopteriformes). Строение остатков позволило учёным предположить связь фламинго с ржанкообразными. После того как фламингообразные и поганкообразные (Podicipediformes) были объединены в одну кладу Mirandornithes, Геральд Майр^[en] отнёс род Juncitarsus к стволовой группе всей клады и его выделил в семейство Juncitarsidae.

ОбнаружениеПравить

В 1946—1947 годы Газин (C. L. Gazin), Пирс (F. L. Pearce) и Стернберг (G. F. Sternberg) вели раскопки на территории формации Бриджер^[en] в штате Вайоминг в США. Обнаруженные ими ископаемые остатки были отправлены для исследования Александру Ветмору, но долгое время оставались без внимания в хранилищах Национального музея естественной истории в Вашингтоне. Описание Juncitarsus gracillimus, основанное на нескольких отдельных костях, включая почти полную цевку (лат. tarsometatarsus), дали Сторрс Лавджой Олсон и Алан Федучча^[en] в 1980 году. Пирс вспоминал, что все кости были найдены на небольшом участке и на одном уровне. В 1976—1978 годы Льюис (A. D. Lewis), Эмри (R. J. Emry) и Олсон вели раскопки на участке, обозначенном Газиным в журнале 1947 года, но смогли обнаружить лишь остатки нескольких черепах. В 1979 году Олсон и Льюис продолжили раскопки на основе данных журнала 1946 года и, по-видимому, нашли точное расположение участка, но не обнаружили других остатков. Находки восходят к среднему и раннему эоцену.

Первые остатки Juncitarsus merkeli были обнаружены в карьере Мессель в Германии и описаны Питерсом (D. S. Peters) в 1987 году. Они хранятся в Институте Сенкенберга^[d] во Франкфурте. Питерс также предположил, что к этому виду относятся остатки нижней конечности, найденные в формации Грин-Ривер^[en] и хранящиеся в музее науки^[en] в Буффало. В 1999 году Эриксон (P. G. P. Ericson) опубликовал информацию об отдельных костях, обнаруженных им в Национальном музее естественной истории в Вашингтоне и в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке. Он отнёс их к роду Juncitarsus на основании описаний, сделанных ранее Олсоном, Федуччей и Питерсом, а разница в размерах позволила уточнить принадлежность к виду — Juncitarsus merkeli. Материалы, храняшиеся в Национальном музее естественной истории, были получены Газиным 2 августа 1959 года в ходе раскопок в округе Юинта в Вайоминге; материалы, хранящиеся в Американском музее естественной истории, были получены Грейнджером (W. Granger) в 1906 году в бассейне Вашаки (англ. Washakie Basin) в том же штате. Находки восходят к среднему эоцену.

ОписаниеПравить

Остатки Juncitarsus gracillimus принадлежат по меньшей мере трём взрослым или почти взрослым птицам и одному птенцу, который на момент смерти не умел летать. Разные размеры костей могут свидетельствовать о половом диморфизме. У голотипа левая цевка сохранилась почти полностью, отсутствует лишь небольшая внутренняя часть проксимального отдела. Одна правая цевка включает только проксимальный отдел, другая — проксимальный отдел и фрагменты головки сустава (лат. trochlea). У молодой особи сохранился дистальный отдел правой цевки, фрагменты левого тибиотарзуса без предплюсны, дистальный отдел правого тибиотарзуса, передняя часть левой лопатки и не сросшаяся лобная кость. Кроме того сохранились дистальный отдел правой бедренной кости, фрагменты плечевой и локтевой костей, некоторые фаланги пальцев и позвонки.

Голотип Juncitarsus merkeli включает плохо сохранившийся почти полный скелет. Позднее к нему были добавлены остатки вилочки, части грудины и левой лопатки, полный правый коракоид и часть левого, головка правой плечевой кости и проксимальный отдел левой, дистальные отделы правой лучевой кости, правой пряжки, полные бедренные кости (левая и правая), латеральный мыщелок правого тибиотарзуса, дистальный отдел правой цевки, некоторые фаланги пальцев верхних и нижних конечностей. В качестве отдельных костей были добавлены фрагменты грудины, левой лопатки, правой локтевой и лучевой костей, пряжки, правой и левой бедренных костей, предплюсны.

Для представителей рода характерны длинные тонкие ноги. Длина цевки голотипа составила 182 мм, приблизительная длина плечевой кости — 100 мм. Среди современных видов птиц такие ноги встречаются только у ходулочников (Himantopus). Более того, учёные отмечали, что форма кости настолько сильно похожа, что может быть принята за близкородственный таксон. Межмыщелковый бугорок (лат. intercotylar knob) цевки высокий и широкий; хорошо заметна ямка напротив большого пальца стопы.

На плечевой кости одно пневматическое отверстие, отчётливо виден рубец для прикрепления мышцы, а шпора отсутствует. Дистальный отдел плечевой кости Уолтер Бойлс^[d] в 1999 году сравнил с остатками из раннего эоцена, предположительно относящимися к пресбиорнитидам (Presbyornithidae) и найденным в Мургоне^[en] в Австралии (фауна Тингамарра^[en]). Вместе с тем, они отличаются более коротким сгибающим отростком (лат. flexor process).

Грудные позвонки не срослись в нотариум. У представителей рода Juncitarsus, в отличие от современных фламинго, прямой клюв. У голотипа Juncitarsus gracillimus клюв не полностью сохранился, но по мнению Питерса, череп птиц был схизогнатического типа, в то время как у фламингообразных и родственных им поганкообразных ноздри вытянуты не так сильно.

РаспространениеПравить

Представители рода Juncitarsus обладали очень длинными тонкими ногами и длинным прямым острым клювом. Скорее всего это были околоводные птицы, которые, как и фламинго, в поисках пищи бродили вдоль берега на своих длинных ногах. В отличие от Palaelodus, остатки Juncitarsus не указывают на способность птиц к плаванию. Вместе с тем, у представителей Juncitarsus очень простое строение клюва. Длинный острый клюв и многочисленные гастролиты, обнаруженные у J. merkeli, говорят о том, что клюв Juncitarsus не были приспособлен к фильтрации, их рацион скорее всего включал более твёрдую пищу. Передние кости черепа позволяют предположить, что птицы имели солевые гланды, а значит они, как и современные фламинго, обитали в водоёмах с солёной водой.

Найденные остатки нелетающего птенца предположительно указываются на скопление птиц, связанное с брачным сезоном, в то время как разные размеры костей могут быть связаны с половым диморфизмом.

Остатки были обнаружены на значительном расстоянии друг от друга на территории США (Вайоминг) и Германии, что указывает на межконтинентальное распространение рода. Преимущественно фоссилии датируются средним эоценом. Вместе с тем, остатки с формации Грин-Ривер восходят к раннему эоцену и указывают на то, что Juncitarsus и Presbyornis были распространены в одно время и в одном месте. Согласно представлениям Майра, который полагает Juncitarsus сестринским таксоном по отношению к кладе Mirandornithes, объединяющей фламингообразных и поганкообразных, предками этой группы были длинноногие околоводные птицы, которые около 55 млн лет назад в конце палеоцена разделились на Juncitarsus и плавающих птиц, а около 48 млн лет назад в среднем эоцене произошло дальнейшее разделение на фильтрующих пищу фламингообразных и ныряющих поганкообразных, промежуточным звеном между которыми является Palaelodus.

СистематикаПравить

Родовое название Juncitarsus (лат. juncus — тростник, лат. tarsus — предплюсна) связано с очень длинными ногами у ископаемых остатков нового рода. Видовое название gracillimus также связано с особенностями ног, которые были очень тонкими. Долгое время учёные считали входящие в род виды самыми ранними известными представителями отряда фламингообразных. Федучча выделял три группы фламинго: Juncitarsus — околоводные «фламинго» из среднего эоцена, Palaelodus — коротконогие плавающие «фламинго» из позднего олигоцена и раннего плиоцена, Phoenicopterus — современные фламинго, появившиеся в позднем олигоцене.

Род Juncitarsus стал ключевым при определении систематического положения фламингообразных. Олсон и Федучча сравнивали обнаруженные ими ископаемые остатки с длинноногими околоводными птицами отряда ржанкообразные. Они отмечали, что ископаемые остатки крупнее самого крупного современного представителя отряда и меньше самого маленького современного фламинго. Строение и пропорции цевки сильно схожи с ходулочниками, отличаясь лишь высоким и широким межмыщелковым бугорком, более характерным для фламинго; грудные позвонки не образуют нотариум, фаланги пальцев на ногах также схожи с семейством шилоклювковых (Recurvirostridae) отряда ржанкообразных. По-видимому, как и у современных фламинго, у Juncitarsus были удлинённые передние шейные позвонки и плечевая кость. Питерс обращал внимание на сильно вытянутые ноздри, почти как у некоторых пастушковых (Rallidae), что может свидетельствовать о ринхокинетизме, однако Геральд Майр^[en] полагал, что ноздри Juncitarsus недостаточно вытянуты, а сам признак не позволяет в полной мере отнести род к ржанкообразным.

Обсуждая связи между фламинго и гусеобразными (Anseriformes), учёные проводили сравнение с Presbyornithidae — длинноногими вымершими птицами с приспособленным для фильтрации строением клюва. Остатки пресбиорнитидов из палеоцена и эоцена широко распространены и считаются родственными семейству утиных (Anatidae). Существенным отличием Juncitarsus от данного семейства является строение черепа, десмогнатическое у Presbyornis и схизогнатическое у Juncitarsus. Схожее строение других костей Эриксон объяснял плезиоморфизмом; гусеобразные и фламингообразные, по его мнению, эволюционно достаточно близки и их общий предок может относиться к позднему мезозою.

Современные учёные считают, что фламингообразные образуют кладу с поганкообразными. Эти два отряда характеризуются 11 маховыми перьями, схожим строением яичной скорлупы и наличием схожих ленточных червей. Майр привёл четыре характеристики, общие у Juncitarsus, фламингообразных и поганкообразных. В первую очередь это хорошо развитые вентролатеральные отростки (лат. processus ventrolaterales) шейных позвонков, отчётливый рубец на плечевой кости в месте прикрепления мышцы musculus scapulohumeralis cranialis, отчётливо вырезанный дистальный отдел мыщелка, три хорошо развитых гребня на цевке. Пропорционально цевки Juncitarsus и Palaelodus очень схожи, но у современных фламинговых лишь два гребня. Кроме того, musculus scapulohumeralis cranialis отсутствует у фламинговых и аистообразных (Ciconiiformes), но встречается у Juncitarsus, Palaelodus и поганковых.

Вместе с тем, род Juncitarsus отличается от современных представителей обоих отрядов. В исследовании 2014 года Майр привёл семь характеристик, выделяющих Juncitarsus из общей клады Mirandornithes. По меньшей мере четыре сросшихся грудных позвонка образуют нотариум у Mirandornithes, в то время как у J. merkeli срослось только два позвонка. У Mirandornithes бугорок на дорсальном отделе локтевой кости сильно удлинён, в то время как у Juncitarsus его форма соответствует большинству современных птиц. Проксимальная фаланга большого пальца крыла очень узкая у Mirandornithes и обычных пропорций у Juncitarsus. Mirandornithes выделяется среди большинства птиц увеличенным надколенником и заметно выступающий за суставные поверхности конечные отделы тибиотарзуса. Такие особенности надколенника были отмечены при сравнении поганок с гагарами (Gavia) в 1935 году и лишь в 2014 году обнаружены Майром у фламинго. Помимо Mirandornithes они встречаются у олушеобразных (Suliformes), пингвинообразных (Sphenisciformes), некоторых гусеобразных. У Mirandornithes проксимальный край подошвенной поверхности головки цевки удлинённый, треугольной формы, в то время как прямой проксимальный край у Juncitarsus характерен для птиц мезозоя, бескилевых (Palaeognathae) и большинства новорожденных птиц. У Juncitarsus пропорционально более длинный большой палец стопы и хорошо развитая соответствующая ямка плюсневой кости по сравнению с Mirandornithes. Ногтевые фаланги Mirandornithes заметно уплощены и расширены. Ранее эта особенность (наличие ногтей, а не когтей) считалась уникальным состоянием поганок, однако позднее эти утолщения, хоть и в меньшей степени, были показаны и у фламинго, но не у Juncitarsus. Ещё несколько показателей невозможно проверить из-за недостатка ископаемых данных. Единственная характеристика рода, свойственная фламингообразным, но не поганкообразным, — длинные ноги.

На основании детального анализа анатомических особенностей Juncitarsus Майр в 2014 году предложил рассматривать таксон в качестве сестринского по отношению ко всей кладе Mirandornithes и выделить его в семейство Juncitarsidae (Peters 1987) (до этого Питерс рассматривал его как подсемейство Juncitarsinae). Он же рассматривал данный таксон для определения дальнейших связей клады Mirandornithes. Связь клады с ржанкообразными поддерживается несколькими молекулярными исследованиями и морфологическое соответствие, в котором длинноногий околоводный Juncitarsus играет ключевую роль, подтверждает, по мнению Майра, эту гипотезу. Среди подтверждающих анатомических подробностей морфология четвёртого пальца на ноге: у большинства птиц, включая археоптерикса (Archaeopteryx), четвёртая фаланга четвёртого пальца на ноге короче третьей. Обратные пропорции наблюдаются лишь у бескилевых, дрофиных (Otididae), пингвинообразных, буревестникообразных (Procellariiformes), цаплевых (Ardeidae), китоглавов (Balaenicipitidae), молотоглавов (Scopidae), фламингообразных, ржанкообразных и Juncitarsus. Такая особенность отсутствует у поганкообразных и представителей семейства чистиковых (Alcidae) отряда ржанкообразных, что Майр связывается со вторичностью признака, развившегося позднее. Кроме того, на основе формы основных костей крыла Майр предполагает также связь клады с журавлеобразными (Gruiformes), хотя добавляет, что для окончательного ответа на этот вопрос необходимо комплексное исследование молекулярных и морфологических данных.

В роду Juncitarsus учёные выделяют два вымерших вида:

• Juncitarsus gracillimuss Olson & Feduccia, 1980
• Juncitarsus merkeli Peters, 1987