Полушник

Полушник
Полушник
	; Isoetes lacustris
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Растения Подцарство: Зелёные растения Отдел: Плауновидные Класс: Полушниковые Порядок: Полушниковые Семейство: Полушниковые Род: Полушник
Международное научное название
	Isoetes L., 1753
Виды
	См. текст
ITIS	17120
NCBI	13838
GRIN	g:13090
IPNI	328186-2
POWO	328186-2
FW	317976

Полу́шник, или Ши́лица^[1] (лат. Isoetes) — род высших споровых растений семейства Полушниковые (Isoëtaceae).

В настоящее время насчитывается 192 признанных вида^[2]. Некоторые ботаники разделяют род, выделяя два южноамериканских вида в род Stylites, хотя молекулярные данные помещают эти виды среди других видов Isoetes^[3]. Виды Isoetes, практически идентичные современным формам, существовали с юрской эпохи^[4].

ОписаниеПравить

РазмножениеПравить

ОписаниеПравить

Как и остальные представители класса Lycopodiopsida, Isoetes размножается спорами^[5]. Среди ликофитов как Isoetes, так и Selaginellaceae (колосковые мхи) являются гетероспоровыми, а остальные ликофиты семейства Lycopodiaceae (клубневые мхи) — гомоспоровыми^[6].

РаспространениеПравить

Распространение спор происходит главным образом в воде (гидрохория), но может также происходить через прилипание к животным (зоохория) и в результате проглатывания (эндозоохория)^[5]^[7]. Это одна из причин, объясняющих орнаментацию спор, причем некоторые авторы показывают, что определенные узоры хорошо приспособлены для прилипания к соответствующим животным, таким как водоплавающие птицы^[7]. Другим важным элементом распространение является наблюдение, что у некоторых видов Isoetes внешняя оболочка мегаспор имеет карманы, которые задерживают микроспоры — состояние, известное как синаптоспория^[7].

ВидыПравить

По информации базы данных The Plant List (на июль 2016) род включает 84 вида^[8]:

ЭволюцияПравить

Ископаемые экземпляры I. beestonii были найдены в породах, относящихся к позднему пермскому периоду^[9]^[10].

† Lepidodendrales

† Pleuromeia

† Nathorstiana

Isoetes

ПримечанияПравить

↑ Шилица // Чаган — Экс-ле-Бен. — М. : Советская энциклопедия, 1978. — С. 399. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 29).
↑ Troia, Angelo; Pereira, Jovani B.; Kim, Changkyun; Taylor, W. Carl (2016). “The genus Isoetes (Isoetaceae): a provisional checklist of the accepted and unresolved taxa”. Phytotaxa. 277 (2): 101. DOI:10.11646/phytotaxa.277.2.1. ISSN 1179-3163.
↑ Larsén, Eva; Rydin, Catarina (2016). “Disentangling the Phylogeny ofIsoetes(Isoetales), Using Nuclear and Plastid Data”. International Journal of Plant Sciences. 177 (2): 157—174. DOI:10.1086/684179. ISSN 1058-5893.
↑ Wood, Daniel; Besnard, Guillaume; Beerling, David J.; Osborne, Colin P.; Christin, Pascal-Antoine (2020-06-18). “Phylogenomics indicates the "living fossil" Isoetes diversified in the Cenozoic”. PLOS ONE [англ.]. 15 (6): e0227525. DOI:10.1371/journal.pone.0227525. ISSN 1932-6203. PMC 7302493. PMID 32555586. Архивировано из оригинала 2021-09-06. Дата обращения 2022-07-26. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
↑ ¹ ² Taylor, W. Carl; Hickey, R. James (1992). “Habitat, Evolution, and Speciation in Isoetes”. Annals of the Missouri Botanical Garden. 79 (3): 613. DOI:10.2307/2399755.
↑ “A community-derived classification for extant lycophytes and ferns”. Journal of Systematics and Evolution [англ.]. 54 (6): 563—603. 2016. DOI:10.1111/jse.12229. ISSN 1759-6831. Архивировано из оригинала 2019-04-02. Дата обращения 2021-05-23. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
↑ ¹ ² ³ Troia, Angelo (2016-06-16). “Dispersal and colonization in heterosporous lycophytes: palynological and biogeographical notes on the genusIsoetesin the Mediterranean region”. Webbia. 71 (2): 277—281. DOI:10.1080/00837792.2016.1191171. ISSN 0083-7792.
↑ Isoetes (англ.). The Plant List. Version 1.1. (2013). Дата обращения: 27 июля 2016. Архивировано 20 сентября 2017 года.
↑ Retallack, G. J. (1997). “Earliest Triassic Origin of Isoetes and Quillwort Evolutionary Radiation”. Journal of Paleontology. 71 (3): 500—521. DOI:10.1017/s0022336000039524. JSTOR 1306630.
↑ Retallack, Gregory J. (2013). “Permian and Triassic greenhouse crises”. Gondwana Research. 24 (1): 90—103. Bibcode:2013GondR..24...90R. DOI:10.1016/j.gr.2012.03.003.

ЛитератураПравить

Isoetes // Flora of China : [англ.] = 中国植物志 : in 25 vol. / ed. by Z. Wu, P. H. Raven, D. Hong. — Beijing : Science Press ; St. Louis : Missouri Botanical Garden Press, 1995. — Vol. 2/3 : Lycopodiaceae through Polypodiaceae. — P. 35. — 959 p. — ISBN 978-0-915279-34-0. — ISBN 978-1-935641-11-7 (vol. 2/3).
Полушница // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.

[1] Шилица // Чаган — Экс-ле-Бен. — М. : Советская энциклопедия, 1978. — С. 399. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 29).

[TroiaPereira2016-2] Troia, Angelo; Pereira, Jovani B.; Kim, Changkyun; Taylor, W. Carl (2016). “The genus Isoetes (Isoetaceae): a provisional checklist of the accepted and unresolved taxa”. Phytotaxa. 277 (2): 101. DOI:10.11646/phytotaxa.277.2.1. ISSN 1179-3163.

[LarsénRydin2016-3] Larsén, Eva; Rydin, Catarina (2016). “Disentangling the Phylogeny ofIsoetes(Isoetales), Using Nuclear and Plastid Data”. International Journal of Plant Sciences. 177 (2): 157—174. DOI:10.1086/684179. ISSN 1058-5893.

[4] Wood, Daniel; Besnard, Guillaume; Beerling, David J.; Osborne, Colin P.; Christin, Pascal-Antoine (2020-06-18). “Phylogenomics indicates the "living fossil" Isoetes diversified in the Cenozoic”. PLOS ONE [англ.]. 15 (6): e0227525. DOI:10.1371/journal.pone.0227525. ISSN 1932-6203. PMC 7302493. PMID 32555586. Архивировано из оригинала 2021-09-06. Дата обращения 2022-07-26. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)

[:0-5] ¹ ² Taylor, W. Carl; Hickey, R. James (1992). “Habitat, Evolution, and Speciation in Isoetes”. Annals of the Missouri Botanical Garden. 79 (3): 613. DOI:10.2307/2399755.

[6] “A community-derived classification for extant lycophytes and ferns”. Journal of Systematics and Evolution [англ.]. 54 (6): 563—603. 2016. DOI:10.1111/jse.12229. ISSN 1759-6831. Архивировано из оригинала 2019-04-02. Дата обращения 2021-05-23. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)

[:4-7] ¹ ² ³ Troia, Angelo (2016-06-16). “Dispersal and colonization in heterosporous lycophytes: palynological and biogeographical notes on the genusIsoetesin the Mediterranean region”. Webbia. 71 (2): 277—281. DOI:10.1080/00837792.2016.1191171. ISSN 0083-7792.

[TPL-8] Isoetes (англ.). The Plant List. Version 1.1. (2013). Дата обращения: 27 июля 2016. Архивировано 20 сентября 2017 года.

[retallack-9] Retallack, G. J. (1997). “Earliest Triassic Origin of Isoetes and Quillwort Evolutionary Radiation”. Journal of Paleontology. 71 (3): 500—521. DOI:10.1017/s0022336000039524. JSTOR 1306630.

[Retallack2013-10] Retallack, Gregory J. (2013). “Permian and Triassic greenhouse crises”. Gondwana Research. 24 (1): 90—103. Bibcode:2013GondR..24...90R. DOI:10.1016/j.gr.2012.03.003.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]