Подъе́льник, или Вертля́ница[3] (лат. Monótropa[4]) — род многолетних микогетеротрофных бесхлорофильных трав семейства Вересковые. Растения этого рода широко распространены в регионах с умеренным и холодным климатом Северного полушария, большей частью в хвойных лесах.
| Подъельник | |||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Типовой вид рода. Общий вид растения | |||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Клада: Клада: Клада: Отдел: Класс: Порядок: Семейство: Подсемейство: Триба: Род: Подъельник |
|||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||
|
Monotropa |
|||||||||||||||||
| Типовой вид | |||||||||||||||||
| Виды | |||||||||||||||||
|
Род состоит из двух видов, один из которых встречается в России[5].
![]()
![]()
Название![]()
Править
Синоним научного названия —
Hypopitys
Hill (1756)[6].
Научное название рода, Monotropa, можно перевести как «однобокий» (др.-греч. μόνος — «один»,
τρόπος — «поворот»). Это название дано из-за однобокого соцветия, свойственного для вида Monotropa hypopitys, который растёт в Европе. Русское название «подъельник» является переводом видового эпитета этого же вида (др.-греч.
ὑπο- — «под»,
πίτυς — «ель»). В качестве русского названия рода иногда используется слово «монотропа» — транслитерация научного (латинского) названия.
Русские народные названия — «подъельница» («подельница»)[7], «уразная трава»[8], «уединенница»[9].
Английские названия рода — Indian Pipe («индейская трубка» — из-за сходства растений с курительными трубками индейцев), Ghost Plant («растение привидений», «духов цветок» — из-за специфического беловатого оттенка), Corpse Plant («трупный цветок»).
Финское название рода, Mäntykukat, дословно можно перевести как «сосновые цветы» (дано по обычному месту произрастания), а эстонское, seen-lill, — «гриб-цветок» (дано из-за сходства с лесными шляпочными грибами).
![]()
![]()
Биологическое описание![]()
Править
Представители рода — многолетние травянистые растения, полностью лишённые хлорофилла. Окраска — белая или желтоватая (иногда розовая или даже розово-красная), одинаковая и для стебля, и для листьев, и для цветков; всё растение кажется вылепленным из воска. Подъельник распространён в тенистых лесах разного состава — преимущественно в хвойных, но встречается также в смешанных и лиственных лесах (например, в дубравах). Растёт в лесной подстилке — чаще всего у основания хвойных растений[5][10].
Стебель сочный, высотой от 5 до 25 см[5][10], диаметром около 0,5 см.
Листья очерёдные, мясистые, чешуевидные, яйцевидно-продолговатые[5][10], длиной около 1,5 см.
Цветки правильные, длиной до 1,5 см, удлинённой колокольчатой формы. У подъельника одноцветкового цветки одиночные, у подъельника обыкновенного — в количестве от двух до двенадцати, плотно прилегают друг к другу, собраны в верхушечную поникшую кисть. Чашечка отсутствует; обычно имеются два прицветничка, по величине почти равные лепесткам[10]. Венчик почти белый или кремовато-желтоватый, состоит из четырёх или пяти лепестков[5], каждый из которых имеет при основании небольшое мешковидное вздутие[11]. У подъельника одноцветкового нектар выделяется именно этими утолщениями. Нектарный диск в цветках подъельника отсутствует (в отличие от большинства других родственных ему видов), однако в основании завязи сохраняются редуцированные сосочки[12]. Тычинок не менее восьми[11]. Цветение — с середины лета по середину осени (в Европейской части России — в конце лета). Завязь верхняя. Опыление происходит с помощью насекомых. Для их привлечения растение распространяет аромат, похожий на запах лимона[5][13].
Плод — овальная (яйцевидная) коробочка. При созревании плодов поникшая кисть, на которой были цветки, выпрямляется[5].
Семена подъельника по сравнению с семенами других вересковых очень лёгкие, похожи на пыль (их масса составляет 0,000003 г), снабжены «хвостиком». «Хвостик» и такая малая масса объясняются тем, что семена распространяются потоками воздуха, а в густых лесах, в которых растёт подъельник, дуновения ветра очень слабы[12].
![]()
![]()
Питание![]()
Править
До недавнего времени считалось, что подъельник — микогетеротрофное сапрофитное растение, но организация его питания оказалась гораздо более сложной. Подъельник, как и большинство других представителей семейства Вересковые, живёт в симбиозе с микроскопическими грибами. Особенностями симбиоза у подъельника является то, что гифы одних и тех же грибов проникают как в корни подъельника, так и в корни расположенных рядом деревьев. Через эти гифы подъельник получает не только те питательные вещества, которые вырабатывают грибы, но и вещества от деревьев (например, фосфаты), которые необходимы ему для нормального функционирования, в том числе формирования семян (именно по этой причине подъельник может обходиться без фотосинтезирующих частей); в обмен деревья получают посредством тех же грибных гифов избыток сахаров, вырабатываемых подъельником[12][13].
Ещё одной особенностью подъельника является то, что микроскопические грибы находятся практически во всех органах растения: и в корнях, и в побегах и даже в цветках[13].
Открытым остаётся вопрос, следует ли считать представителей рода Подъельник растениями-паразитами.
![]()
![]()
Использование![]()
Править
Индейцы Северной Америки использовали подъельник для лечения глазных болезней: лекарство из этого растения они наносили на конъюнктиву глаза. В Европе подъельник использовался как лекарственное растение при лечении коклюша[13].
![]()
![]()
Классификация![]()
Править
![]()
![]()
Таксономическое положение![]()
Править
Род Подъельник ранее включали в семейство Monotropaceae
Nutt. (Вертляницевые, или Подъельниковые), но позже ранг подъельниковых был понижен до подсемейства (Monotropoideae) в составе семейства Вересковые (
Ericaceae). Сейчас в это подсемейство входит три трибы, в том числе триба Вертляницевые, или Подъельниковые (Monotropeae) примерно с восемью родами, среди которых — Аллотропа, Монотропсис и Подъельник.
Таксономическая схема:
| отдел Цветковые, или Покрытосеменные (классификация согласно Системе APG II) | ||||
| порядок Верескоцветные | ещё 44 порядка цветковых растений, из которых к верескоцветным наиболее близки Гераниецветные, Кроссосомоцветные, Миртоцветные и Кизилоцветные | |||
| семейство Вересковые | ещё 25 семейств, в том числе Актинидиевые, Бальзаминовые, Первоцветные, Сапотовые, Чайные и Эбеновые | |||
| подсемейство Подъельниковые | ещё семь подсемейств, в том числе Арбутусовые (роды Земляничное дерево, Толокнянка…), Вакциниевые (Вакциниум, Гаультерия, Зеновия, Пиерис, Подбел, Хамедафне…), Стифелиевые (Змеелистник, Прионотес…), Эриковые (Вереск, Водяника, Рододендрон…) | |||
| триба Подъельниковые | ещё две трибы, в том числе Грушанковые (роды Грушанка, Зимолюбка, Одноцветка, Ортилия) | |||
| род |
ещё семь родов, в том числе Аллотропа, Монотропаструм, Монотропсис | |||
| два общепризнанных вида: Подъельник обыкновенный и Подъельник одноцветковый | ||||
|
|
![]()
![]()
Виды![]()
Править
| Синонимы: |
|
Род Подъельник включает два вида:
Monotropa hypópitys
L. (1753)[4] — Подъельник обыкновенный [syn.
Hypopitys monotropa
Crantz (1766)]. Вид встречается во многих регионах Евразии с умеренным климатом, а также на тихоокеанском побережье Северной Америке. В России — в Европейской части, Сибири и на Дальнем Востоке. В Европейской части России вид чаще встречается в нечернозёмной полосе[5]. В целом этот вид — довольно редкое растение, но местами встречается в большом количестве[11].
Подвид Monotropa hypopitys subsp. hypophegea иногда рассматривают как самостоятельный вид
Monotropa hypophega
Wallr. (1822) — Подъельник подбуковый [syn.
Hypopitys hypopheghea
(Wallr.) G.Don (1834)]. По сравнению с подъельником обыкновенным у растений этого вида цветки голые, более мелкие, собраны в рыхлые соцветия[10].
Monotropa uniflora
L. (1753)
typus — Подъельник одноцветковый. Вид встречается в Гималаях, Восточной Азии, а также в Северной и Центральной Америке от Аляски до Панамы, а также на севере Южной Америки (в Колумбии), при этом ареал вида имеет значительные разрывы. Растение довольно редкое. Обычно имеет белую окраску, но встречаются также розовые и красные экземпляры.
![]()
![]()
Примечания![]()
Править
↑
Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».
↑
Entry for Monotropa L.
(англ.). NCU-3e. Names in current use for extant plant genera. Electronic version 1.0 (Sept 24, 1997). Дата обращения: 28 октября 2010. Архивировано 7 июня 2012 года.
↑
Подъельник // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
↑ 1 2
Ударение — согласно изданию Определитель высших растений средней полосы…
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8
Новиков В. С. Популярный атлас-определитель. Дикорастущие растения / В. С. Новиков, И. А. Губанов. — 5-е изд., стереотип. — М.: Дрофа, 2008. — С. 302. — (Популярный атлас-определитель). —
5000 экз. — ISBN 978-5-358-05146-1.
↑
Название Hypopitys используется в качестве названия рода в большинстве русскоязычных ботанических книг, в том числе в издании 2006 года Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области.
↑
Грушовковые // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
↑
Уразная трава // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
↑
Уединенница // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
↑ 1 2 3 4 5
Подъельник в Определителе Ленинградской области.
↑ 1 2 3
Определитель высших растений средней полосы…
↑ 1 2 3
Жизнь растений. Т. 5. Ч. 2. С. 88—95.
↑ 1 2 3 4
Мишель Виар. Цветы мира.
↑
Monotropa hypopitys на сайте ITIS Архивная копия от 21 октября 2012 на Wayback Machine (англ.)
↑
Monotropa uniflora на сайте ITIS Архивная копия от 21 августа 2018 на Wayback Machine (англ.)
![]()
![]()
Литература![]()
Править
Кожевников Ю. П.
Семейство вересковые (Ericaceae) // Жизнь растений. В 6-ти т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения. — С. 88—95. —
300 000 экз.
Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области / Под ред. А. Л. Буданцева и Г. П. Яковлева. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — С. 176. —
700 экз. — ISBN 5-87317-260-9.
Виар, Мишель. Цветы мира / Пер. с фр. В. А. Чекмарёв. — Изд. 2-е, стереотипное. — М.: Интербук-бизнес, 2001. — С. 58. — ISBN 5-89164-089-9.
Губанов И. А. и др. Определитель высших растений средней полосы европейской части СССР: Пособие для учителей / И. А. Губанов, В. С. Новиков, В. Н. Тихомиров. — М.: Просвещение, 1981. — С. 12, 189.
![]()
![]()
Ссылки![]()
Править
Monotropa hypopitys (англ.): информация на сайте GRIN. (англ.) Проверено 2 февраля 2009 г.
- Monotropa hypopitys в разделе Флора Китая сайта eFloras (англ.) Проверено 3 февраля 2009 г.
- Подъельник — статья из Большой советской энциклопедии.
- Вертляница — статья из Большой советской энциклопедии.
Вертляница // Большая советская энциклопедия : в 66 т. (65 т. и 1 доп.) / гл. ред.
О. Ю. Шмидт. — М. : Советская энциклопедия, 1926—1947.
- Hypopitys monotropa: информация в базе данных «Флора сосудистых растений Центральной России» Института математических проблем биологии РАН.
(Дата обращения: 15 декабря 2009)
Вертляница // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
Грушовковые // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Фотографии подъельника на сайте Flickr (англ.) Проверено 3 февраля 2009 г.