Ме́льничная огнёвка[2] (лат. Ephestia kuehniella) — вид чешуекрылых из семейства настоящих огнёвок (Pyralidae). Космополит. Родиной является Средиземноморье. Опасный вредитель продовольственных запасов на складах и зерна на зернохранилищах. Модельный вид, используемый для изучения проблем феногенетики, молекулярной генетики, цитогенетики и биологии развития. В год развивается до десяти поколений, минимальная продолжительность одного поколения составляет 45 дней. Оптимальная температура развития — 26 °С. Видовое название (kuehniella) дано в честь немецкого агронома Юлиуса Кюна (1825—1910).
Мельничная огнёвка | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|
Научная классификация | |||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Клада: Клада: Клада: Надсемейство: Семейство: Род: Вид: Мельничная огнёвка |
|||||||
Международное научное название | |||||||
Ephestia kuehniella Zeller, 1879 | |||||||
Синонимы | |||||||
|
ОписаниеПравить
Бабочки с телом длиной от 10 до 14 мм. Челюстные щупики нитевидные. Губные щупики изогнуты вверх и покрыты прижатыми чешуйками. Усики самцов — с короткими ресничками. Размах крыльев у самцов составляет 20,5—27,5 мм, у самок — 17,5—24 мм. Передние крылья окрашены в тёмно-серый или пепельно-серый цвет, на них имеется рисунок из двух светлых зазубренных поперечных линий. Задние крылья беловатые, край крыла и жилки затемнены. Первая радиальная жилка переднего крыла достигает переднего края крыла на уровне вершины радиокубитальной ячейки. Ветви радиальной жилки и первая медиальная жилка на заднем крыле достигают вершины крыла на одинаковом расстоянии от неё. Окраска голеней ног — коричнево-серая со светлым опылением. Лапки коричневые, на вершине со светло-жёлтым пояском[2][3][4]. У самцов на восьмом сегменте брюшка сверху имеются две пары коротких, простых, довольно тонких волосяных пучков. Яйцеклад длинный втяжной[5].
Яйца овальные, длиной от 0,34 до 0,57 мм[2]. Только что отложенные яйца белые, желтеют к моменту вылупления гусениц. Поверхность яйца — с сетчатым рисунком из четырёх-восьми извилистых гребней, образующими бугорок в месте соединения[6]. Размеры яиц, откладываемые к концу репродуктивного периода, становятся меньше. Обычно яйца разбросаны хаотично, реже они уложены близко друг к другу. Иногда отложенные яйца расположены в цепочку, при этом каждое яйцо наклоняется к соседнему, образуя правильный зигзаг[4].
Длина гусениц составляет 15—20 мм, ширина — 2—3 мм. Тело кремового цвета. Голова и грудной щит коричневые. Третий зубец мандибулы сдвинут к середине, поэтому наружный край её образован вторым зубцом.[2]. Усики короткие и располагаются на выступе. Ротовые органы направлены вниз. По бокам головы имеется группа из шести глазков, которые расположены по кругу над основанием и поперек основания усиков. На нижней губе имеется пара щупалец и длинная трубчатая паутинная железа, которая производит шёлковую паутину[7]. На мандибулах расположены железы, маслянистый секрет которых попадает на паутинные нити и на частицы пищевого субстрата, скрепляя их между собой[8]. На грудных ногах имеются крючки, расположенные в три яруса[2].
Куколка в первый день своего существования желтовато-зеленоватая, позже становится желтовато-коричневой, её длина — 8—9 мм. Голова и переднеспинка морщинистые. Нижние челюсти, ноги и усики достигают конца крыла. Длина видимой части задних ног — в 4—5 раз больше ширины[2]. Кремастер (бугорок на конце брюшка) округлый, с восемью крючковидными щетинками[9].
Образ жизниПравить
В течение года в отапливаемых помещениях может развиваться до десяти поколений[10]. Один цикл развития продолжается от 45 до 270 дней[3]. Яйца развиваются от 3 до 27 дней[2].
Имаго летают ночью и в сумерках[10] и не питаются[11]. Бабочки спариваются через несколько часов после выхода из куколки[3]. Самки появляются значительно раньше самцов, что способствует снижению инбридинга. Самки способны спариваться несколько раз в течение жизни. Откладка яиц происходит, как правило, в течение двух суток после выхода из куколки[12]. Процесс спаривания контролируется феромонами. Концентрация феромонов коррелирует со зрелостью яичников и периодом овуляции[13]. При выделении феромонов самка высовывает брюшко между крыльями и подворачивает его кончик, обнажая феромонные железы[11]. Самка откладывает яйца одиночно или группами — от 50 до 562 штук[2]. Количество откладываемых яиц зависит от возраста бабочек при спаривании. Если спаривание происходит в день появления из куколки, то самки откладывают в среднем около 264 яиц, если же они спариваются на шестой день, то их средняя плодовитость составляет только около 148 яиц. Продолжительность жизни девственной самки составляет 10,5 суток, а спарившейся самки — около пяти суток[13].
Самцы, которые развивались при высокой плотности, имеют меньшую массу тела и небольшие передние крылья, голову и грудь, что говорит о том, что они не могли полностью восполнить нехватку пищи. Относительно же размеров всего тела, у этих самцов передние крылья более длинные, что даёт им преимущество при поиске самок. Продолжительность жизни самцов составляет 10—13 суток. Для формирования сперматофора самцу требуется 24 часа[14].
Гусеницы имеют пять возрастов[2]. Окраска гусениц, в зависимости от характера пищи, может быть желтовато-белой, зеленоватой или розоватой[10]. Они живут, как правило, на поверхности муки или зерна. Максимальная скорость развития наблюдается на гречневой, пшеничной и ржаной муке. Вначале гусеницы выгрызают зародыш, оболочки зерна, а потом поедают остальные части зерна. В зависимости от температуры развитие гусениц продолжается от 24 до 144 дней[2]. Оптимальной температурой для развития считается 26 °С[10][3]. При температуре около 0 °С гусеницы могут оставаться живыми около 4 месяцев[10]. Гусеницы окукливаются в щелях и трещинах стен, в таре и мешках. Продолжительность развития на стадии куколки от 20 до 67 дней[3]. Летом может развиваться вне помещений в стогах сена, кучах мусора и на токах[2][3].Паразитами мельничной огнёвки являются наездники ихневмониды, бракониды и трихограмматиды[2]. В яйцах развиваются многочисленные виды трихограмм[15][16] и афелиниды Encarsia porteri[17]. Гусениц и куколок огнёвки могут истреблять личинки малого булавоусого хрущака и мавританской козявки[2]. Клопы рода Orius питаются яйцами огнёвки, при этом клопы выбирают для питания яйца, не заражённые трихограммами[18][19]. На бабочках паразитируют клещи Seiulus muricatus, а клещи Pyemotes ventricosus и Typhlodromus tineivorus питаются яйцами[2].
Гусеницы мельничной огнёвки поражаются бактериями Bacillus thuringensis, Bacillus agilis, Telohania ephestiae и Microcosus ephestiae[2] и энтомопатогенными грибами Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae и Isaria fumosorosea[20]. Внутриклеточными симбионтами являются бактерии рода Wolbachia. Они вызывают репродуктивную цитоплазматическую несовместимость[21]. Популяция вольбахии удваивается в среднем каждые 3,6 дня при развитии на гусеницах огнёвки[22]. У гусениц и имаго (в яичниках) мельничной огнёвки обнаружены многочисленные внутриклеточные микоплазменные (Mycoplasma hominis) включения. Они передаются по линии самок и вызывают у дрозофил мужскую стерильность. Однако у мельничной огнёвки, заражённой этими микроорганизмами, бесплодия или других патологических изменений не отмечено[23].
ГенетикаПравить
Мельничная огнёвка — модельный вид, используемый для изучения проблем феногенетики, молекулярной генетики, цитогенетики и биологии развития[24]. Кариотип состоит из 30 пар хромосом[25][26]. Пол определяется системой ZW[27][28]. Митохондриальный геном представляет собой кольцевую цепь ДНК, состоящую из 15 327 пар нуклеотидов, и содержит 37 генов, из них 13 генов кодируют белок, два — рРНК и 22 — тРНК. Около 0,7 % ДНК W-хромосомы имеет митохондриальное происхождение, 83 % последовательности митогенома представлено в W-хромосоме[29].
Описанные многочисленные вариации цвета глаз мельничной огнёвки, вызванные мутациями[24]. Анализ мутаций цвета глаз у Ephestia kuehniella предоставил первые доказательства теории «один ген — один фермент» в классической генетике[30].
КлассификацияПравить
Вид описан немецким энтомологом Филиппом Целлером в 1879 году. Название вида дано в честь директора сельскохозяйственного института в Университете Галле профессора Юлиуса Кюна, который в июне 1877 года принёс Целлеру несколько бабочек для определения[31]. Американский энтомолог Карл Хайнрих[en] в 1956 году описал новый подрод Anagasta и включил в него только мельничную огнёвку. От других представителей рода Ephestia kuehniella отличается более длинным яйцекладом и морщинистой грудью у куколок[5][32].
РаспространениеПравить
Космополит[3][33]. Регион происхождения этого вредителя точно не установлен[4]. Вероятнее всего, вид происходит из Средиземноморья, так как в этом регионе встречается большинство представителей рода[4]. Делались также предположения, что родиной мельничной огнёвки может быть Центральная Америка[4] или Индия, откуда она попала в страны Средиземноморья[2]. С продуктовыми товарами завезена во многие страны. В США бабочка впервые обнаружена в 1892 году. В России известна с конца XIX века[2].
Хозяйственное значение и меры борьбыПравить
Вид является опасным вредителем продовольственных запасов. Гусеницы повреждают зерно, макароны, сухофрукты, кондитерские изделия, овощи и грибы[2][10]. Они не только уничтожают продукты питания, но и загрязняют их паутиной, линочными шкурками и экскрементами. Комья муки и зерна, скреплённые паутиной, достигают порой нескольких килограммов. Потомство одной самки за 4 месяца может уничтожить до 17,5 кг муки грубого помола[2]. Мельничная огнёвка отмечена как вредитель фиников в некоторых регионах их выращивания[34].
Для борьбы с огнёвкой используют химическую обработку помещений зернохранилищ и мельниц. Заселённые ею продукты просушиваются, промораживаются или подвергаются фумигации[3]. В качестве основного метода борьбы повсеместно использовался фумигант метилбромид, однако с 2004 года во многих странах он был запрещён[35]. Перспективным методом является использование феромонных ловушек. В качестве приманки используется синтетический феромон (Z,E)-9,12-тетрадекадиенилацетат[36].
Яйца мельничной огнёвки часто используются для массового разведения трихограмм[16]. Некоторые виды трихограмм могут развиваться на яйцах огнёвки, предварительно убитых ультрафиолетовым излучением[15]. Одним из перспективных видов для биологической борьбы является использование наездника-ихневмонида Venturia canescens[37].
Альтернативным методом борьбы является использование гамма-излучения. Для полного предотвращения появления взрослых особей из гусениц последней возрастной стадии рекомендуют использовать дозу в 250 Гр[35].
ПримечанияПравить
- ↑ Michel Kettner. Bestimmungshilfe des Lepiforums: Ephestia kuehniella (нем.). Bestimmungshilfe für die in Europa nachgewiesenen Schmetterlingsarten. www.lepiforum.de (12 июня 2019). Дата обращения: 27 сентября 2019. Архивировано 24 августа 2019 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Загуляев А. К. Моли и огнёвки — вредители зерна и продовольственных запасов. — М.—Л.: Издательство академии наук СССР, 1965. — С. 142—153. — 195 с.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Вредные нематоды, моллюски и членистоногие / Редактор тома В. Г. Долин. — 2-е издание, исправленное и дополненное. — Киев: Урожай, 1987. — Т. 2. — С. 305—306. — 576 с. — (Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений).
- ↑ 1 2 3 4 5 Richards O.W, Thomson W.S. A contribution to the study of the genera Ephestia Gn. (including Strymax, Dyar) and Plodia GN. (Lepidoptera, Phycitidae), with notes on parasites of the larvae (англ.) // Transactions of the Royal Entomological Society : journal. — 1932. — Vol. 80, no. 2. — P. 169—250. — doi:10.1111/j.1365-2311.1932.tb03306.x.
- ↑ 1 2 Heinrich C. American moths of the subfamily Phycitinae (англ.) // Bulletin of the United States National Museum. — 1956. — Vol. 207, no. 1. — P. 300—301. Архивировано 28 сентября 2019 года.
- ↑ Cônsoli F. L, Kitajima E. W,, Parra J. R. P. Ultrastructure of the natural and factitious host eggs of Trichogramma galloi Zucchi and Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatidae) (англ.) // International Journal of Insect Morphology and Embryology : journal. — 1999. — Vol. 28, no. 3. — P. 211—231. — ISSN 0020-7322. — doi:10.1016/S0020-7322(99)00026-4.
- ↑ Khater K. S. Morphology and Ultrastructure of the sensilla of larval antennae and mouth parts of the Mediterranean flour mouth, Ephestia kuehniella Zeller (Lepidopetra: Pyrilidae) (англ.) // Egyptian academic journal of biological sciences : journal. — 2016. — Vol. 9, no. 3. — P. 13–19. — ISSN 1687-8809. Архивировано 28 сентября 2019 года.
- ↑ Mossadegh M. S. Mechanism of secretion of the contents of the mandibular glands of Plodia interpunctella larvae (англ.) // Physiological Entomology : journal. — 1978. — Vol. 3, no. 4. — P. 335—340. — ISSN 1365-3032. — doi:10.1111/j.1365-3032.1978.tb00167.x.
- ↑ Ephestia kuehniella (Mediterranean flour moth) (англ.). www.cabi.org. Дата обращения: 16 сентября 2019. Архивировано 3 мая 2019 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Белошапкин С. П. и др. Словарь-справочник энтомолога. — М.: Нива России, 1992. — С. 185—186. — 334 с. — ISBN 5-260-00498-1.
- ↑ 1 2 Calvert I. & Corbe S. A. Reproductive maturation and pheromone release in the flour moth Anagasta kuehniella (Zeller) (англ.) // Physiological Entomology : journal. — 2009. — Vol. 47, no. 2. — P. 201—209. — ISSN 1365-3032. — doi:10.1111/j.1365-3032.1973.tb00025.x.
- ↑ Jin Gang Xu, Qiao Wang & Xiong Zhao He. Emergence and reproductive rhythms of Ephestia kuehniella (Lepidoptera: Pyralidae) (англ.) // New Zealand Plant Protection : journal. — 2008. — Vol. 61. — P. 277—282. — ISSN 1175-9003. Архивировано 28 сентября 2019 года.
- ↑ 1 2 Karalius V. & Bûda V. Mating delay effect on moths’ reproduction: correlation between reproduction success and calling activity in females Ephestia kuehniella, Cydia pomonella, Yponomeuta cognagellus (Lepidoptera: Pyralidae, Torticidae, Yponomeutidae) (англ.) // Pheromones : journal. — 1995. — Vol. 5, no. 3—4. — P. 169—190. — ISSN 2161-038X. Архивировано 3 сентября 2021 года.
- ↑ Bhavanam S. & Trewick S. "Effects of larval crowding and nutrient limitation on male phenotype, reproductive investment and strategy in Ephestia kuehniella Zeller (Insecta: Lepidoptera)" (англ.) // Journal of Stored Products Research : journal. — 2017. — Vol. 71. — P. 64–71. — ISSN 0022-474X. — doi:10.1016/j.jspr.2017.01.004.
- ↑ 1 2 Ksentini I., Jardak T., Zeghal N. Could Trichogramma species be provided with old UV-killed Ephestia kuehniella eggs during mass rearing programs? (англ.) // Bulletin of Insectology : journal. — 2014. — Vol. 67, no. 2. — P. 213–218. — ISSN 1721-8861.
- ↑ 1 2 Moghaddassi Y. et al. Effect of Ephestia kuehniella (Lepidoptera: Pyralidae) Larval Diet on Egg Quality and Parasitism by Trichogramma brassicae (Hymenoptera: Trichogrammatidae) (англ.) // Journal of Insect Science : journal. — 2019. — Vol. 10, no. 19(4). — P. 1–7. — ISSN 1536-2442. — doi:10.1093/jisesa/iez076.
- ↑ Amiune M. J. & Valverde L. Biological studies on Encarsia porteri (Mercet) (Hymenoptera: Aphelinidae) an heterotrophic parasitoid of the Bemisia tabaci (Gennadius) (Hemiptera: Aleyrodidae) complex (англ.) // Munis Entomology & Zoology Journal : journal. — 2017. — Vol. 12, no. 2. — P. 603—608. — ISSN 1306-3022.
- ↑ Pehlivan S., Kurtuluş A., Alinç T. & Atakan E. Intraguild predation of Orius niger (Hemiptera: Anthocoridae) on Trichogramma evanescens (Hymenoptera: Trichogrammatidae) (англ.) // European Journal of Entomology : journal. — 2017. — Vol. 114. — P. 609–613. — ISSN 1802-8829. — doi:10.14411/eje.2017.074.
- ↑ Bonte J. at all. Eggs of Ephestia kuehniella and Ceratitis capitata, and motile stages of the astigmatid mites Tyrophagus putrescentiae and Carpoglyphus lactis as factitious foods for Orius spp. (англ.) // Insect Science : journal. — 2017. — Vol. 24. — P. 613–622. — ISSN 1744-7917. — doi:10.1111/1744-7917.12293.
- ↑ Magda Mahmoud Sabbour, Shadia El-Sayed Abd-El-Aziz, Marwa Adel Sherief. Efficacy of three entomopathogenic fungi alone or in combination with diatomaceous earth modifications for the control of three pyralid moths in stored grains (англ.) // Journal of plant protection research : journal. — 2012. — Vol. 52, no. 3. — P. 359—363. — ISSN 1427-4345. Архивировано 1 мая 2021 года.
- ↑ Sasaki T., Ishikawa H. Transinfection of Wolbachia in the mediterranean flour moth, Ephestia kuehniella, by embryonic microinjection (англ.) // Heredity : journal. — 2000. — Vol. 85, no. 2. — P. 130—135. — ISSN 0018-067X. — doi:10.1046/j.1365-2540.2000.00734.x.
- ↑ Ikeda T., Ishikawa H. & Sasaki T. Regulation of Wolbachia density in the Mediterranean flour moth, Ephestia kuehniella, and the Almond moth, Cadra cautella (англ.) // Zoological science : journal. — 2003. — Vol. 20. — P. 153–157. — ISSN 2212-3830. — doi:10.2108/zsj.20.153.
- ↑ Gottlieb F. J. A cytoplasmic symbiont in Ephestia(= Anagasta) kuehniella: Location and morphology (англ.) // Journal of Invertebrate Pathology : journal. — 1972. — Vol. 20, no. 3. — P. 351—355. — ISSN 0022-2011. — doi:10.1016/0022-2011(72)90167-X.
- ↑ 1 2 Marec F. & Shvedov A. N. Yellow eye, a new pigment mutation in Ephestia kuehniella Zeller (Lepidoptera: Pyralidae) (англ.) // Hereditas : journal. — 1990. — Vol. 113, no. 2. — P. 97—100. — ISSN 1601-5223. — doi:10.1111/j.1601-5223.1990.tb00072.x.
- ↑ Wagner H. O. Samen- und Eireifung der Mehlmotte Ephestia kühniella Z (нем.) // Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie (Cell and Tissue Research) : Zeitschrift. — 1931. — Bd. 12, Nr. 4. — S. 749—771. — doi:10.1007/BF02450841.
- ↑ Mediouni J., Fuková I., Frydrychová R., Dhouibi M. H. & Marec F. Karyotype, sex chromatin and sex chromosome differentiation in the carob moth,Ectomyelois ceratoniae (Lepidoptera: Pyralidae) (англ.) // Caryologia : journal. — 2004. — Vol. 57, no. 2. — P. 184—194. — ISSN 0008-7114. — doi:10.1080/00087114.2004.10589391.
- ↑ Sex chromosome pairing and sex chromatin bodies in W–Z translocation strains of Ephestia kuehniella (Lepidoptera) (англ.) // Genome : journal. — 1994. — Vol. 37, no. 3. — P. 426—435. — ISSN 0888-7543. — doi:10.1139/g94-060.
- ↑ Marec F., Tothova A., Sahara K., Traut W. Meiotic pairing of sex chromosome fragments and its relation to atypical transmission of a sex-linked marker in Ephestia kuehniella (Insecta: Lepidoptera). (англ.) // Heredity : journal. — 2001. — Vol. 87, no. 6. — P. 659—671. — ISSN 0018-067X. — doi:10.1046/j.1365-2540.2001.00958.x.
- ↑ Lämmermann K., Vogel H., Traut W. The mitochondrial genome of the Mediterranean fl our moth, Ephestia kuehniella (Lepidoptera: Pyralidae), and identifi cation of invading mitochondrial sequences (numts) in the W chromosome (англ.) // European journal of entomology : journal. — 2016. — Vol. 113. — P. 482—488. — ISSN 1210-5759. — doi:10.14411/eje.2016.063.
- ↑ Khan S. A., Reichelt M. & Heckel D. G. Functional analysis of the ABCs of eye color in Helicoverpa armigera with CRISPR/Cas9-induced mutations (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2017. — Vol. 7, no. 40025. — P. 1—14. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/srep40025.
- ↑ Zeller P. C. Lepidopterologische Bemerkungen (нем.) // Entomologische Zeitung : Zeitung. — 1879. — Bd. 40. — S. 462—473. Архивировано 7 августа 2019 года.
- ↑ Roesler Ulrich. Die deutschen Arten des Homoeosonia-Ephestia-Koniplexes (нем.) // Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft : Zeitschritf. — 1966. — Bd. 56. — S. 104—160. Архивировано 20 февраля 2020 года.
- ↑ Jacob T. A. & Cox P. D. The influence of temperature and humidity on the life-cycle of Ephestia kuehniella Zeller (Lepidoptera: Pyralidae) (англ.) // Journal of Stored Products Research : journal. — 1977. — Vol. 13, no. 3. — P. 107—118. — ISSN 0022-474X. — doi:10.1016/0022-474X(77)90009-1.
- ↑ Wakil W., Faleiro J. R. Miller T. A. Sustainability in Plant and Crop Protection. — Luxembourg: Springer International Publishing, 2015. — P. 252—253. — ISBN 978-3-319-24395-5. — ISBN 978-3-319-24397-9.
- ↑ 1 2 Ayvaz A. & Tunçbilek A. Ş. Effects of gamma radiation on life stages of the Mediterranean flour moth, Ephestia kuehniella Zeller (Lepidoptera: Pyralidae) (англ.) // Journal of Pest Science : journal. — 2006. — Vol. 79. — P. 215–222. — ISSN 1612-4758. — doi:10.1007/s10340-006-0137-6.
- ↑ Trematerra P., Gentile P. Five years of mass trapping of Ephestia kuehniella Zeller: a component of IPM in a flour mill (англ.) // Journal of Applied Entomology : journal. — 2010. — Vol. 134, no. 2. — P. 149–156. — ISSN 1439-0418. — doi:10.1111/j.1439-0418.2009.01470.x.
- ↑ Tunca Hilal , Yeşil A. N., Çalişkan T. F. Cold storage possibilities of a larval parasitoid, Venturia canescens (Gravenhorst) (Hymenoptera: Ichneumonidae) (англ.) // Türkiye Entomoloji Dergisi : journal. — 2014. — Vol. 38, no. 1. — P. 19—29. — ISSN 1010-6960. Архивировано 7 августа 2019 года.
Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии. |