Горгонопсы

† Горгонопсы
† Горгонопсы
	; Иностранцевия (реконструкция)
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Клада: Эупеликозавры Клада: Сфенакодонты Клада: Терапсиды Клада: Териодонты Подотряд: † Горгонопсы
Международное научное название
	Gorgonopsia Seeley, 1895
Геохронология; Пермский период 298,9—251,9 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	42329454
FW	39095

Горгоно́псы^[1] (лат. Gorgonopsia) — клада хищных терапсид в составе группы териодонтов, традиционно рассматриваемая в ранге подотряда^[a]. Доминирующие хищники позднепермской эпохи. Одни из самых примитивных терапсид.

СтроениеПравить

Вторичное нёбо отсутствует. Не исключается наличие так называемых «носовых турбиналей» — то есть, обонятельных раковин (улучшали чувство обоняния). Мозг крайне примитивен, самой развитой его частью был мозжечок — это обеспечивало хорошую координацию движений. Отличительной особенностью является «саблезубый» тип зубной системы, с практически полным исчезновением заклыковых зубов. Ноги длинные, стройные, задние конечности могли принимать выпрямленное положение, хотя передние оставались полусогнутыми. Впрочем, в последнее время анализ скелета мелких горгонопсов показал возможность передвижения и с выпрямлением передних ног. Вероятно, первые хищники, способные достаточно быстро бегать (на короткие дистанции). Экологически являются аналогом саблезубых кошек.

Образ жизниПравить

Следует заметить, что клыки многих горгонопсов не уплощённые, а округлые в сечении. Ряд авторов не исключает, что среди горгонопсов наблюдалось значительное экологическое разнообразие — часть видов могла быть полуводными хищниками, возможно, даже охотниками за водной добычей. У некоторых горгонопсов известны отпечатки каких-то кожных структур на крыше черепа, трактуемых как электрорецепторы. Среди современных примитивных млекопитающих электрорецепторы есть у утконоса. Таким образом, подобные горгонопсы могли охотиться в воде.

РаспространениеПравить

Размеры от 60—70 см до 4 и более метров (длина черепа от 10—12 до 60 см, возможно, более). Обнаружены в средне-позднепермских отложениях Южной и Восточной Африки (большинство находок), Восточной Европы (преимущественно север Европейской России). Неописанные остатки найдены также в Южной Америке, Нигере и Китае. Отпечатки следов обнаружены в Италии. Самые древние горгонопсии происходят из средней перми Приуралья — это фтинозухии, ранее включавшиеся в состав сборной группы «эотериодонтов», а сейчас сближаемые с рубиджеидами. С другой стороны, из Южной Африки горгонопсы известны уже из зоны Eodicynodon. Не исключено, что рубиджеиды возникли в Северном полушарии, а горгонопсиды — в Южном и позднее мигрировали на север.

КлассификацияПравить

Наиболее известные представители — собственно горгонопс, клеландина, элурогнат, лиценопс, рубиджея, диногоргон, арктопс, арктогнат, ционозавр (Южная Африка), иностранцевия, православлевия, вяткогоргон, завроктон, зухогоргон (Россия). Количество родов в старых исследованиях достигало 30, современная ревизия группы (Е. Гебауэр, 2007) сократила их число до 10—15. Дело в том, что многие южноафриканские горгонопсы были описаны по остаткам молодых особей либо особей разного размера как особые роды.

В Восточной Европе горгонопсы исчезли незадолго до конца пермского периода — в терминальных пермских слоях (вязниковский комплекс) они не обнаружены. В Южной Африке они дожили до пермотриасовой границы, но из терминальных слоёв известны только рубиджеиды, отличавшиеся короткой высокой мордой и очень длинными саблевидными клыками — они охотились на дицинодонтов.

Классификация (по М. Ф. Ивахненко, 2008)^[4]:

Инфраотряд Gorgonopida
- Надсемейство Rubigeoidea — Рубеджеоидеи
  - Семейство Phthinosuchidae — Фтинозухиды
  - Семейство Rubigeidae — Рубиджеиды
  - Семейство Inostranceviidae — Иностранцевииды
- Надсемейство Gorgonopioidea
  - Семейство Galesuchidae — Галезухиды
  - Семейство Cyonosauridae
  - Семейство Gorgonopidae — Горгонопиды

Другие авторы приводят другие классификации группы.

Элурозавр (Aelurosaurus) — мелкий горгонопс из поздней перми ЮАР
Голова горгонопса Gorgonops whaitsii

См. такжеПравить

ПримечанияПравить

↑ Бейли Дж., Седдон Т. Доисторический мир / П. К. Чудинов. — М.: Росмэн, 1995. — С. 83. — 160 с. — ISBN 5-7519-0097-9.
↑ ¹ ² Benton, M. J.^[en]. Vertebrate palaeontology^[en] (англ.). — Fourth edition. — Wiley-Blackwell, 2015. — P. 433—446. — 480 p. — ISBN 978-1-118-40755-4. — ISBN 978-1-118-40684-7.
↑ Therapsida (англ.). The Taxonomicon. Дата обращения: 12 октября 2020. Архивировано 20 октября 2021 года.
↑ Русские названия по источнику: Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 237. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.

↑ В традиционном составе отряд терапсид является парафилетической по отношению к млекопитающим группой. Поскольку кладистическая классификация, преобладающая ныне в систематике позвоночных, не допускает наличие таких групп, большинство специалистов включает класс млекопитающих в состав терапсид^[2], становящихся при этом неранговой кладой (из-за чего горгонопсы также теряют свой ранг)^[3], либо, как в консервативной кладистической классификации Майкла Бентона^[en], условно допускается, что класс млекопитающих относится к отряду терапсид (горгонопсы, соответственно, сохраняют ранг подотряда). При подходе, согласно которому нет смысла в выделении каких-либо таксономических рангов, данная проблема перестаёт иметь значение^[2].

ЛитератураПравить

Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001. — С. 97—105.
Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы/под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — М., 1964. — С. 259—268.
Ископаемые рептилии и птицы, ч.1. — под ред. М. Ф. Ивахненко и Е. Н. Курочкина. — М., Геос., 2008. — С. 128—141.

СсылкиПравить

Gorgonopsia Архивная копия от 13 декабря 2007 на Wayback Machine
Eva Gebauer «Phylogeny and Evolution of the Gorgonopsia with a Special Reference to the Skull and Skeleton of GPIT/RE/7113 (‘Aelurognathus?’ parringtoni)» (недоступная ссылка) (нем.) (диссертация с ревизией большинства известных родов горгонопсов)
Blaire Van Valkenburgh and Ian Jenkins «Evolutionary patterns in the history of permo-triassic and cenozoic synapsid predators» (англ.)
https://web.archive.org/web/20080303143611/http://www.suminia.com/page.php?15

[1] Бейли Дж., Седдон Т. Доисторический мир / П. К. Чудинов. — М.: Росмэн, 1995. — С. 83. — 160 с. — ISBN 5-7519-0097-9.

[:1-2] ¹ ² Benton, M. J.^[en]. Vertebrate palaeontology^[en] (англ.). — Fourth edition. — Wiley-Blackwell, 2015. — P. 433—446. — 480 p. — ISBN 978-1-118-40755-4. — ISBN 978-1-118-40684-7.

[:2-3] Therapsida (англ.). The Taxonomicon. Дата обращения: 12 октября 2020. Архивировано 20 октября 2021 года.

[Tatarinov2009-5] Русские названия по источнику: Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 237. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.

[4] В традиционном составе отряд терапсид является парафилетической по отношению к млекопитающим группой. Поскольку кладистическая классификация, преобладающая ныне в систематике позвоночных, не допускает наличие таких групп, большинство специалистов включает класс млекопитающих в состав терапсид^[2], становящихся при этом неранговой кладой (из-за чего горгонопсы также теряют свой ранг)^[3], либо, как в консервативной кладистической классификации Майкла Бентона^[en], условно допускается, что класс млекопитающих относится к отряду терапсид (горгонопсы, соответственно, сохраняют ранг подотряда). При подходе, согласно которому нет смысла в выделении каких-либо таксономических рангов, данная проблема перестаёт иметь значение^[2].

[1]

[a]

[4]

[2]

[3]