Двухвостки

Двухвостки
Двухвостки
	; Campodea staphilinus
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Двухвостки
Международное научное название
	Diplura Börner, 1904
Семейства
	Anajapygidae; Campodeidae (Камподеиды); Dinjapygidae; Evalljapygidae; Heterojapygidae; Japygidae (Япигиды); Octostigmatidae; Parajapygidae; Procampodeidae; Projapygidae (Прояпигиды);
Геохронология появился 320 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
ITIS	99228
NCBI	29997
EOL	7106
FW	177842

Двухво́стки^[1], или вилохвостки^[1], или вилохвостые^[2] (лат. Diplura), — класс членистоногих из надкласса (или подтипа) шестиногих. Учёными описано 976 видов, включая 1 ископаемый вид (Zhang, 2013)^[3], 170 из которых обитают в Северной Америке^[4], 12 в Великобритании^[5] и 30 в Австралии^[6]. По современным представлениям первые двухвостки возникли в позднем каменноугольном периоде^[7].

Ранее рассматривался как отряд в классе скрыточелюстных.

ЭтимологияПравить

Научное название отряда состоит из двух греческих слов diplo — двойной, и uros — хвост^[8].

ОписаниеПравить

Церки двухвосток:
слева — Japyx solifugus
справа — Campodea redii

Двухвостки — в основном маленькие членистоногие, в длину достигающие 2—5 мм, хотя встречаются виды, длина которых может достигать 50 мм (из рода Japyx)^[9] и 60 мм (вид Atlasjapyx atlas Chou & Huang, Gigasjapyginae)^[6]. Брюшко состоит из 10 сегментов^[10]. У них отсутствуют глаза и пигментация тела, лишь у некоторых видов церки затемнены^[9]. Усики длинные с десятью или более чёткообразными члениками, направлены вперёд головы^[8]. Пара церок направлена прямо назад от головы и расположены они на последнем брюшном сегменте^[11].

Церки могут быть длинными и иметь форму нити, либо короткими и клешнеобразными^[12], с виду напоминающими церки уховёрток, в связи с чем их периодически путают^[6]. Некоторые двухвостки умеют отбрасывать свои церки при необходимости (автотомия); из всех живущих в почве членистоногих только двухвостки способны отращивать эти потерянные придатки, и происходит это во время линьки^[8]. В течение жизни двухвостки линяют до тринадцати раз; продолжительность жизни двухвосток около года^[6].

ЭкологияПравить

Анатомия Campodea (Campodeidae) и Japix (Japigidae)

Двухвостки — обычные обитатели влажной почвы, растительного опада и перегноя^[13], хотя их редко замечают из-за маленьких размеров и скрытного образа жизни.^[8] У них есть кусающие жвалы, с помощью которых они питаются разнообразной живой добычей и мёртвой органической материей^[14]. Представители семейства япигид в основном хищники, которые используют свои клешнеобразные церки для захвата добычи, например: ногохвосток, равноногих, маленьких многоножек, личинок насекомых и других двухвосток. Представители камподеид питаются почвенными грибами, клещами, ногохвостками и другими маленькими почвенными беспозвоночными, а также детритом^[14]. Виды, которые имеют длинные церки — травоядные^[6].

РазмножениеПравить

Как и у других гексапод, за исключением насекомых, оплодотворение у двухвосток внешнее^[en]. Самцы откладывают более двухсот сперматофор в неделю, которые удерживаются над почвой на коротком стебельке, способных оставаться на месте до двух дней^[13]. Самка собирает сперматофоры своим генитальным отверстием, затем она откладывает яйца в полости в почве^[6]^[8]^[13]. Детёныши не претерпевают метаморфоз и имеют сходство со взрослыми особями, однако значительно меньше них, имеют меньшее количество щетинок, а также у них отсутствуют гениталии^[14].

КлассификацияПравить

В мировой фауне насчитывается около 1000 видов в 141 родах и 10 семействах^[15]:

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² Двухвостки / Бабенко А. Б. // Григорьев — Динамика. — М. : Большая российская энциклопедия, 2007. — С. 396. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 8). — ISBN 978-5-85270-338-5.
↑ Вилохвостые // Большая советская энциклопедия : в 66 т. (65 т. и 1 доп.) / гл. ред. О. Ю. Шмидт. — М. : Советская энциклопедия, 1926—1947.
↑ Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda. — In: Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013) : [англ.] / Z.-Q. Zhang (Chief Editor & Founder) // Zootaxa. — Auckland : Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17—26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback). — ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326.
↑ David R. Maddison. Diplura (неопр.). Tree of Life Project (1 января 2005). Архивировано 2 марта 2012 года.
↑ Christopher Kendall, Christopher Kendall, Christopher Kendall, Christopher Kendall, Christopher Kendall. Reviews (англ.) // The Leading Edge. — 1998-09. — Vol. 17, iss. 9. — P. 1305—1308. — ISSN 1938-3789 1070-485X, 1938-3789. — doi:10.1190/tle17091305.1.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Diplura (неопр.). Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts - Australian Faunal Directory. Архивировано 5 июня 2012 года.
↑ Hoell H. V., Doyen J. T. & Purcell A. H. Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed. — Oxford University Press, 1998. — С. 320. — ISBN 0-19-510033-6.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Diplura (неопр.). McMaster University (1999). Архивировано 2 марта 2012 года.
↑ ¹ ² David Kendall. Diplura (неопр.). Kendall Bioresearch Services (2005). Дата обращения: 19 мая 2010. Архивировано 23 марта 2010 года.
↑ Мамаев Б. М., Медведев Л. Н. и Правдин Ф. Н. Определитель насекомых европейской части СССР. — М.: Просвещение, 1976. — С. 24. — 304 с.
↑ Diplura (неопр.). The Earthlife Web (11 ноября 2005). Архивировано 2 марта 2012 года.
↑ Diplura (неопр.). Iziko Museums of Cape Town (2004). Архивировано из оригинала 26 сентября 2007 года.
↑ ¹ ² ³ John R. Meyer. Diplura (неопр.). North Carolina State University (2005). Архивировано 2 марта 2012 года.
↑ ¹ ² ³ Guide to New Zealand Soil Invertebrates (неопр.). Massey University (2006). Дата обращения: 19 мая 2010. Архивировано 26 мая 2010 года.
↑ Alberto Sendra, Alberto Jiménez‐Valverde, Jesús Selfa, Ana Sofia P. S. Reboleira. Diversity, ecology, distribution and biogeography of Diplura (англ.) // Insect Conservation and Diversity. — 2021-07. — Vol. 14, iss. 4. — P. 415–425. — ISSN 1752-4598 1752-458X, 1752-4598. — doi:10.1111/icad.12480.

[BRE-1] ¹ ² Двухвостки / Бабенко А. Б. // Григорьев — Динамика. — М. : Большая российская энциклопедия, 2007. — С. 396. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 8). — ISBN 978-5-85270-338-5.

[2] Вилохвостые // Большая советская энциклопедия : в 66 т. (65 т. и 1 доп.) / гл. ред. О. Ю. Шмидт. — М. : Советская энциклопедия, 1926—1947.

[Zhang2013-3] Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda. — In: Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013) : [англ.] / Z.-Q. Zhang (Chief Editor & Founder) // Zootaxa. — Auckland : Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17—26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback). — ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326.

[TOL-4] David R. Maddison. Diplura (неопр.). Tree of Life Project (1 января 2005). Архивировано 2 марта 2012 года.

[5] Christopher Kendall, Christopher Kendall, Christopher Kendall, Christopher Kendall, Christopher Kendall. Reviews (англ.) // The Leading Edge. — 1998-09. — Vol. 17, iss. 9. — P. 1305—1308. — ISSN 1938-3789 1070-485X, 1938-3789. — doi:10.1190/tle17091305.1.

[CSIRO-6] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Diplura (неопр.). Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts - Australian Faunal Directory. Архивировано 5 июня 2012 года.

[IIBD-7] Hoell H. V., Doyen J. T. & Purcell A. H. Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed. — Oxford University Press, 1998. — С. 320. — ISBN 0-19-510033-6.

[McMaster-8] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Diplura (неопр.). McMaster University (1999). Архивировано 2 марта 2012 года.

[Kendall-9] ¹ ² David Kendall. Diplura (неопр.). Kendall Bioresearch Services (2005). Дата обращения: 19 мая 2010. Архивировано 23 марта 2010 года.

[ONDVUSSRzz-10] Мамаев Б. М., Медведев Л. Н. и Правдин Ф. Н. Определитель насекомых европейской части СССР. — М.: Просвещение, 1976. — С. 24. — 304 с.

[Earthlife-11] Diplura (неопр.). The Earthlife Web (11 ноября 2005). Архивировано 2 марта 2012 года.

[Iziko-12] Diplura (неопр.). Iziko Museums of Cape Town (2004). Архивировано из оригинала 26 сентября 2007 года.

[NCSU-13] ¹ ² ³ John R. Meyer. Diplura (неопр.). North Carolina State University (2005). Архивировано 2 марта 2012 года.

[Massey-14] ¹ ² ³ Guide to New Zealand Soil Invertebrates (неопр.). Massey University (2006). Дата обращения: 19 мая 2010. Архивировано 26 мая 2010 года.

[15] Alberto Sendra, Alberto Jiménez‐Valverde, Jesús Selfa, Ana Sofia P. S. Reboleira. Diversity, ecology, distribution and biogeography of Diplura (англ.) // Insect Conservation and Diversity. — 2021-07. — Vol. 14, iss. 4. — P. 415–425. — ISSN 1752-4598 1752-458X, 1752-4598. — doi:10.1111/icad.12480.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]