Венерина мухоловка

Венерина мухоловка
Венерина мухоловка
	; Лист венериной мухоловки
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Растения Подцарство: Зелёные растения Клада: Высшие растения Клада: Сосудистые растения Клада: Семенные растения Отдел: Цветковые Класс: Двудольные Порядок: Гвоздичноцветные Семейство: Росянковые Род: Дионея (Dionaea Sol. ex J.Ellis, 1768) Вид: Венерина мухоловка
Международное научное название
	Dionaea muscipula J.Ellis, 1768
Ареал
Охранный статус
	Уязвимые виды; IUCN 2.3 Vulnerable: 39636
ITIS	22008
NCBI	4362
EOL	584643
GRIN	t:405268
IPNI	275898-2
POWO	275898-2
WFO	0000943687

Вене́рина мухоло́вка (лат. Dionaea muscipula) — вид хищных растений из монотипного рода Дионея семейства Росянковые (Droseracea).

Растение болотистых областей восточного побережья Соединенных Штатов Америки (Северная и Южная Каролины). Венерина мухоловка ловит своих жертв (насекомых, паукообразных, бесхвостых земноводных) с помощью специализированного ловчего аппарата, образованного из краевых частей листьев. Захлопывание ловушки инициируется тонкими триггерными (чувствительными) волосками на поверхности листьев. Для захлопывания ловчего аппарата необходимо оказать механическое воздействие минимум на два волоска на листе с интервалом не более 20 секунд. Такая избирательность обеспечивает защиту от случайного захлопывания в ответ на падение объектов, не имеющих питательной ценности (капли дождя, мусор и т. д.). Более того, переваривание начинается как минимум после пятикратной стимуляции чувствительных волосков.

НазваниеПравить

Научное видовое название (muscipula) переводится с латыни как «мышеловка», в метафорическом, а не буквальном значении.

Цветущая Венерина мухоловка. Длинный цветонос предотвращает гибель опылителей на листьях

Масштаб соцветия Венериной мухоловки

Цветок венериной мухоловки

Плоды венериной мухоловки

Русское название вид получил в честь Венеры — римской богини любви и растений. Английское название вида (англ. Venus flytrap) соответствует русскому.

Биологическое описаниеПравить

Скоростная съёмка захлопывания листа после стимуляции чувствительных волосков

Венерина мухоловка — небольшое травянистое растение с розеткой из 4—7 листьев, которые растут из короткого подземного стебля. Стебель — луковицеобразный. Листья размером от трёх до семи сантиметров, в зависимости от времени года.

Растёт на торфяных почвах, бедных азотом, таких как болота. Недостаток азота является причиной появления ловушек: насекомые служат источником азота, необходимого для синтеза белков. Венерина мухоловка — одно из немногих растений, способных к быстрым движениям.

В природе питается насекомыми, иногда могут попадаться моллюски (слизни)^[2]. Произрастает во влажном умеренном климате на Атлантическом побережье США (штаты Флорида, Северная и Южная Каролина, Нью-Джерси). Является видом, культивируемым в декоративном садоводстве. Может выращиваться как комнатная культура, однако нормальное развитие растения в этом случае затруднено из-за необходимой ему очень высокой влажности воздуха и низкой температуры зимой^[3].

Ловушка образована краями листа.

ХищничествоПравить

Селективность в отношении жертвыПравить

Согласно современным данным, «диета» венериной мухоловки примерно следующая: 33 % муравьев, 30 % пауков, 10 % жуков, и 10 % кузнечиков, и менее 5 % летающих насекомых^[4]. Предполагается, что в ходе эволюции Dionaea возникла от общего предка с представителями рода Drosera (хищные растения, использующие клейкие волоски вместо захлопывающейся ловушки). Причина дивергенции предполагается следующей: представители рода Drosera специализировались на поглощении мелких летающих насекомых, в то время как предки рода Dionaea стали употреблять в пищу более крупных ползающих насекомых. В результате Dionaea получила возможность экстрагировать больше недостающих минеральных элементов из более крупных жертв, что дало эволюционное преимущество Dionaea по отношению к предковым формам использовавшим липкие ловчие аппараты^[5].

Механизм захлопывания ловушкиПравить

Венерина мухоловка относится к немногочисленной группе высших растений, способных к быстрым движениям, наряду с такими видами как: мимоза стыдливая (Mimosa pudica), Codariocalyx motorius, росянка (род Drosera) и пузырчатка (род Utricularia).

Механизм захлопывания листа зависит от сложного взаимодействия между его эластичностью, тургором и ростом. Захлопывание ловушки происходит после двух последовательных стимуляций чувствительных волосков (с небольшим интервалом между ними); это позволяет избежать ложного срабатывания ловушки при попадании капель воды, мусора. В открытом состоянии доли ловушки выпуклые (изогнуты наружу), после закрывания доли изгибаются, формируя внутри полость, выход из которой закрыт волосками.

Подобный механизм описывается как бистабильная система с быстрым переключением^[6], однако в настоящее время детальный механизм захлопывания ловушки понят не до конца. При механическом раздражении чувствительных волосков происходит генерация потенциала действия (значительную роль в данном процессе играют ионы кальция). Затем потенциал действия распространяется по долям ловушки и стимулирует клетки долей и средней жилки между долями^[7]. Предполагается, что у венериной мухоловки существует порог концентрации ионов, преодоление которого позволяет ловушке реагировать на стимуляцию^[8]. После закрывания венерина мухоловка «подсчитывает» дополнительные раздражающие волоски стимулы до пяти, после чего начинает секретировать пищеварительные ферменты^[9]. Согласно теории кислого роста отдельные клетки в наружном слое долей и средней жилки быстро экспортируют H+ (катионы гидроксония) из цитоплазмы в пространство клеточных стенок (апопласт), в результате чего происходит закисление апопласта (падение pH) и ослабление сети полисахародов, что затем ведет к набуханию в процессе осмоса. Локальное набухание приводит к удлинению и изменению формы долей ловушки. Согласно альтернативной гипотезе, клетки в среднем слое долей ловушки и средней жилки могут в результате потенциала действия секретировать другие ионы, позволяя вслед двигаться воде из клеток (согласно закону осмоса). В результате происходит коллапс клеток и изменение формы ловушки. Тем не менее предложенные механизмы не исключают друг друга и могут функционировать одновременно. Существует ряд экспериментальных данных, подтверждающих возможность функционирования обоих механизмов^[9]^[10].

ПеревариваниеПравить

Если добыча не смогла освободиться, она продолжает стимулировать внутреннюю поверхность лопастей листа, вызывая рост клеток. В конце концов, края листов смыкаются, полностью закрывая ловушку и формируя «желудок», в котором происходит процесс переваривания. Секреция пищеварительных ферментов контролируется жасмоновой кислотой. Данный гормон также инициирует образование токсичных вторичных метаболитов для защиты от травоядных у растений, не способных к хищничеству^[8]^[11].

Переваривание катализируется ферментами, гидролазами, которые секретируются железами в лопастях. Предполагается, что до начала ферментативного переваривания происходят окислительные модификации белков. Водный экстракт листьев содержит ряд хинонов, например нафтохинон плюмбагин, который совместно с рядом NADH-зависимых дегидрогеназ продуцирует супероксид и пероксид водорода в ходе аутоокисления^[12]. Подобные окислительные модификации могут приводить к повреждению мембран животных клеток. Известно, что плюмбагин индуцирует апоптоз, ассоциированный с Bcl-2 семейством белков^[13]. При преинкубации экстракта венериной мухоловки с NADH и NADH-дегидрогеназами в присутствии сывороточного альбумина; последующее переваривание альбумина трипсином ускорялось^[12]. Несмотря на то, что секрет желез венериной мухоловки содержит протеазы и возможно другие ферменты, обеспечивающие деградацию биополимеров; вероятно, вышеописанный механизм предварительного окисления белков значительно увеличивает чувствительность белков жертвы к последующему протеолизу^[12]. В целом, переваривание занимает приблизительно 10 дней, после чего ловушка открывается достаточно широко, с вытянутыми «пальцами» на краях, чтобы сбросить останки насекомого. Через несколько дней ловушка возвращается в активное полуоткрытое состояние, «пальцы» опускаются и формируют гребенку-барьер. Разложение непереваренных останков привлекает новых жертв. За время жизни ловушки в неё в среднем попадают до десяти насекомых.

ПримечанияПравить

↑ Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».
↑ https://www.youtube.com/watch?v=FBiv6BmHlNo Архивная копия от 25 марта 2021 на Wayback Machine, 1:31 (видео)
↑ Лапшин П. Венерина мухоловка (Dionaea muscipula) Архивная копия от 25 февраля 2013 на Wayback Machine^{[неавторитетный источник?]}
↑ Ellison A. M., Gotelli N. J. Energetics and the evolution of carnivorous plants--Darwin's 'most wonderful plants in the world'. (англ.) // Journal of experimental botany. — 2009. — Vol. 60, no. 1. — P. 19—42. — doi:10.1093/jxb/ern179. — PMID 19213724. [исправить]
↑ Gibson T. C., Waller D. M. Evolving Darwin's 'most wonderful' plant: ecological steps to a snap-trap. (англ.) // The New phytologist. — 2009. — Vol. 183, no. 3. — P. 575—587. — doi:10.1111/j.1469-8137.2009.02935.x. — PMID 19573135. [исправить]
↑ Forterre Y., Skotheim J. M., Dumais J., Mahadevan L. How the Venus flytrap snaps. (англ.) // Nature. — 2005. — Vol. 433, no. 7024. — P. 421—425. — doi:10.1038/nature03185. — PMID 15674293. [исправить]
↑ Hodick D., Sievers A. The action potential of Dionaea muscipula Ellis. (англ.) // Planta. — 1988. — Vol. 174, no. 1. — P. 8—18. — doi:10.1007/BF00394867. — PMID 24221411. [исправить]
↑ ¹ ² Ueda Minoru, Tokunaga Takashi, Okada Masahiro, Nakamura Yoko, Takada Noboru, Suzuki Rie, Kondo Katsuhiko. Trap-Closing Chemical Factors of the Venus Flytrap (Dionaea muscipulla Ellis) // ChemBioChem. — 2010. — 20 октября (т. 11, № 17). — С. 2378—2383. — ISSN 1439-4227. — doi:10.1002/cbic.201000392. [исправить]
↑ ¹ ² Böhm J., Scherzer S., Krol E., Kreuzer I., von Meyer K., Lorey C., Mueller T. D., Shabala L., Monte I., Solano R., Al-Rasheid K. A., Rennenberg H., Shabala S., Neher E., Hedrich R. The Venus Flytrap Dionaea muscipula Counts Prey-Induced Action Potentials to Induce Sodium Uptake. (англ.) // Current biology : CB. — 2016. — Vol. 26, no. 3. — P. 286—295. — doi:10.1016/j.cub.2015.11.057. — PMID 26804557. [исправить]
↑ Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 7 июля 2017. Архивировано 25 июля 2011 года.
↑ Bemm F., Becker D., Larisch C., Kreuzer I., Escalante-Perez M., Schulze W. X., Ankenbrand M., Van de Weyer A. L., Krol E., Al-Rasheid K. A., Mithöfer A., Weber A. P., Schultz J., Hedrich R. Venus flytrap carnivorous lifestyle builds on herbivore defense strategies. (англ.) // Genome research. — 2016. — Vol. 26, no. 6. — P. 812—825. — doi:10.1101/gr.202200.115. — PMID 27197216. [исправить]
↑ ¹ ² ³ Galek H., Osswald W. F., Elstner E. F. Oxidative protein modification as predigestive mechanism of the carnivorous plant Dionaea muscipula: an hypothesis based on in vitro experiments. (англ.) // Free radical biology & medicine. — 1990. — Vol. 9, no. 5. — P. 427—434. — PMID 2292436. [исправить]
↑ Hsu Y. L., Cho C. Y., Kuo P. L., Huang Y. T., Lin C. C. Plumbagin (5-hydroxy-2-methyl-1,4-naphthoquinone) induces apoptosis and cell cycle arrest in A549 cells through p53 accumulation via c-Jun NH2-terminal kinase-mediated phosphorylation at serine 15 in vitro and in vivo. (англ.) // The Journal of pharmacology and experimental therapeutics. — 2006. — Vol. 318, no. 2. — P. 484—494. — doi:10.1124/jpet.105.098863. — PMID 16632641. [исправить]

ЛитератураПравить

Венерина мухоловка // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
Венерина мухоловка // Большая советская энциклопедия : в 66 т. (65 т. и 1 доп.) / гл. ред. О. Ю. Шмидт. — М. : Советская энциклопедия, 1926—1947.

СсылкиПравить

Dionaea (англ.): информация на сайте GRIN.
Венерина мухоловка (англ.): информация на сайте GRIN.
Венерина мухоловка на сайте USDA NRCS

[1] Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».

[2] ttps://www.youtube.com/watch?v=FBiv6BmHlNo Архивная копия от 25 марта 2021 на Wayback Machine, 1:31 (видео)

[3] Лапшин П. Венерина мухоловка (Dionaea muscipula) Архивная копия от 25 февраля 2013 на Wayback Machine^{[неавторитетный источник?]}

[4] Ellison A. M., Gotelli N. J. Energetics and the evolution of carnivorous plants--Darwin's 'most wonderful plants in the world'. (англ.) // Journal of experimental botany. — 2009. — Vol. 60, no. 1. — P. 19—42. — doi:10.1093/jxb/ern179. — PMID 19213724. [исправить]

[5] Gibson T. C., Waller D. M. Evolving Darwin's 'most wonderful' plant: ecological steps to a snap-trap. (англ.) // The New phytologist. — 2009. — Vol. 183, no. 3. — P. 575—587. — doi:10.1111/j.1469-8137.2009.02935.x. — PMID 19573135. [исправить]

[6] Forterre Y., Skotheim J. M., Dumais J., Mahadevan L. How the Venus flytrap snaps. (англ.) // Nature. — 2005. — Vol. 433, no. 7024. — P. 421—425. — doi:10.1038/nature03185. — PMID 15674293. [исправить]

[7] Hodick D., Sievers A. The action potential of Dionaea muscipula Ellis. (англ.) // Planta. — 1988. — Vol. 174, no. 1. — P. 8—18. — doi:10.1007/BF00394867. — PMID 24221411. [исправить]

[doi10.1002/cbic.201000392-8] ¹ ² Ueda Minoru, Tokunaga Takashi, Okada Masahiro, Nakamura Yoko, Takada Noboru, Suzuki Rie, Kondo Katsuhiko. Trap-Closing Chemical Factors of the Venus Flytrap (Dionaea muscipulla Ellis) // ChemBioChem. — 2010. — 20 октября (т. 11, № 17). — С. 2378—2383. — ISSN 1439-4227. — doi:10.1002/cbic.201000392. [исправить]

[pmid26804557-9] ¹ ² Böhm J., Scherzer S., Krol E., Kreuzer I., von Meyer K., Lorey C., Mueller T. D., Shabala L., Monte I., Solano R., Al-Rasheid K. A., Rennenberg H., Shabala S., Neher E., Hedrich R. The Venus Flytrap Dionaea muscipula Counts Prey-Induced Action Potentials to Induce Sodium Uptake. (англ.) // Current biology : CB. — 2016. — Vol. 26, no. 3. — P. 286—295. — doi:10.1016/j.cub.2015.11.057. — PMID 26804557. [исправить]

[10] Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 7 июля 2017. Архивировано 25 июля 2011 года.

[11] Bemm F., Becker D., Larisch C., Kreuzer I., Escalante-Perez M., Schulze W. X., Ankenbrand M., Van de Weyer A. L., Krol E., Al-Rasheid K. A., Mithöfer A., Weber A. P., Schultz J., Hedrich R. Venus flytrap carnivorous lifestyle builds on herbivore defense strategies. (англ.) // Genome research. — 2016. — Vol. 26, no. 6. — P. 812—825. — doi:10.1101/gr.202200.115. — PMID 27197216. [исправить]

[pmid2292436-12] ¹ ² ³ Galek H., Osswald W. F., Elstner E. F. Oxidative protein modification as predigestive mechanism of the carnivorous plant Dionaea muscipula: an hypothesis based on in vitro experiments. (англ.) // Free radical biology & medicine. — 1990. — Vol. 9, no. 5. — P. 427—434. — PMID 2292436. [исправить]

[13] Hsu Y. L., Cho C. Y., Kuo P. L., Huang Y. T., Lin C. C. Plumbagin (5-hydroxy-2-methyl-1,4-naphthoquinone) induces apoptosis and cell cycle arrest in A549 cells through p53 accumulation via c-Jun NH2-terminal kinase-mediated phosphorylation at serine 15 in vitro and in vivo. (англ.) // The Journal of pharmacology and experimental therapeutics. — 2006. — Vol. 318, no. 2. — P. 484—494. — doi:10.1124/jpet.105.098863. — PMID 16632641. [исправить]

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]