Cyatta abscondita

*Cyatta abscondita*
Cyatta abscondita
	; Рабочий в профиль
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Жалящие Надсемейство: Formicoidea Семейство: Муравьи Подсемейство: Мирмицины Триба: Attini Род: Cyatta Sosa-Calvo et al., 2013 Вид: Cyatta abscondita
Международное научное название
	Cyatta abscondita Sosa-Calvo et al., 2013
NCBI	1431190
EOL	39388720

Cyatta abscondita (лат.) — реликтовый вид муравьёв, единственный в составе монотипического рода Cyatta из подсемейства Myrmicinae (Formicidae). Встречается в неотропической части Южной Америки: Аргентина, Боливия, Бразилия. Мелкие муравьи, длина тела рабочих от 2,29 до 2,56 мм; самки и самцы до 3,2 мм. Цвет от бледно-жёлтого до светло-коричневого (усики и ноги более светлые); самцы буровато-чёрные. Семьи малочисленные, состоят из примерно 20 особей. Муравейники устраивают как на открытых, так и в затенённых местах, глубина гнезда от 30 см до 2 м^[1]. Древнейший современный представитель муравьёв-грибководов трибы Attini^[2].

ЭтимологияПравить

Cyatta — это неологизм, частично построенный на слове Cy из бразильского языка тупи, означающем «сестра», в связи с филогенетическим статусом таксона. Он наряду с родом Kalathomyrmex рассматривается в качестве сестринской клады к остальным родам неформальной клады Neoattini, к которой относится род Atta, самый заметный член клады муравьёв-грибководов, давший вторую часть родового имени. Видовое название abscondita (секрет, загадка) указывает на чрезвычайно скрытный характер этого вида, который, после того, как был распознан по нескольким редким экземплярам, оказался удручающе неуловимым во время многочисленных попыток обнаружить его в полевых условиях^[1].

История обнаруженияПравить

В 2003 году единственный рабочий C. abscondita был пойман в земляную ловушку типа Pitfall trap в рамках исследования муравьёв, проведённого в резервате Reserva Particular do Patrimônio Natural Serra das Almas (Кратеус, Сеара, Бразилия), в относительно нетронутом районе биома каатинга, который характеризуется лиственной колючей лесной растительностью. Экземпляр был депонирован в коллекции муравьёв Зоологического музея Университета Сан-Паулу (MZUSP), где сначала был отнесён к группе видов Mycetophylax, но впоследствии признан новым родом неоаттин. Этот изолированный образец вдохновил учёных на первую попытку найти C. abscondita в поле в Серра-дас-Алмас в 2009 году. К сожалению, это был конец сезона дождей, и почва была покрыта густым слоем травы, что затруднило наблюдение за всеми мелкими и неприметными муравьями. При визуальном поиске и извлечении опада из листьев не удалось найти дополнительных экземпляров, как и при последующих исследованиях в том же месте^[1].

В 2008 году ещё двое рабочих муравьёв попались в ловушки в заповеднике Серрадо Бразильского института географии и статистики (БИГС), недалеко от Фазенда-Агуа-Лимпа (FAL) в Бразилиа (Федеральный округ, Бразилия). Эти экземпляры, депонированные в MZUSP, вдохновили на попытки определить местонахождение вида в этом месте, начиная с 2009 года. Первая такая попытка привела только к сбору нескольких рабочих и неудачной раскопке гнезда; однако последующие посещения территории привели к раскопкам множества гнёзд и нахождению маток, личинок и культивируемых ими грибов^[1].

Позднее оказалось, что самая ранняя из известных коллекций C. abscondita представлена единственным рабочим, взятым в образце опада из листьев в Пайнейрасе, штат Минас-Жерайс, в 1999 году, только недавно обнаруженная в энтомологической коллекции MZUSP и признанная принадлежащей к этому виду. В 2011 году, двое рабочих C. abscondita были извлечены из ловушек во фрагментах полураспадных лесов в муниципалитетах Салес и Пиндорама на северо-западе штата Сан-Паулу. Единственный известный самец этого вида был собран в 2011 году из двух гнёзд C. abscondita при раскопках гнезда Mycocepurus goeldii в заповеднике Broa Preserve (Итирапина, Сан-Паулу, Бразилия)^[1].

ОписаниеПравить

Мелкого размера муравьи. Длина мономорфных рабочих от 2,29 до 2,56 мм; самки и самцы до 3,2 мм. Цвет от бледно-жёлтого до светло-коричневого (усики и ноги более светлые); самцы буровато-чёрные. Усики рабочих и маток 11-члениковые, у самцов состоят из 13 сегментов. Нижнечелюстные щупики 4-члениковые, нижнегубные состоят из 2 сегментов. Голова рабочих крупная, прямоугольной формы с выемкой на затылке. Усики длинные, скапус достигает заднего края головы. Тело густо сетчатое и покрыто мелкими простыми прижатыми волосками, более обильными на верхней стороне головы, петиоле и постпетиоле и брюшке, чем на мезосоме. Передний край наличника образует выпуклый, почти треугольный, гладкий, блестящий выступ, с длинной непарной срединной щетинкой, отходящей ближе к его заднему краю. Псаммофор отсутствует. Жевательный край мандибул 4-зубчатый. Лобные лопасти редуцированы, едва прикрывают усики и расходятся вперёд. Лобная площадка субтреугольная, отчётливая. Задний головной край вздут с боков и сильно выемчатый посередине. Бугорки на спинке мезосомы короткие, утончённые и тупые. Метаплевра с двумя шиповидными отростками между средними и задними тазиками. Проподеум вооружён парой коротких треугольных шипов. Узелок петиоля высокий, хорошо развитый. На брюшке отсутствуют кили или бугорки. При виде сбоку пигидий округлый, с боков перекрывает и скрывает гипопигий; на вентральной проекции пигидий заднемедиально выемчатый (V-образный), треугольный гипопигий соответствует выемке пигидия. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из двух узловидных члеников (петиоль и постпетиоль)^[1]^[3].

Матка: преокулярный киль отсутствует; мандибулы 4-зубчатые, их длина на вершине почти вдвое превышает длину предвершинного; парапсидальные линии незаметны. Самцы: мандибулы самцов широко-треугольной формы с апикальными и субвершинными зубцами; передний край клипеуса самцов выпуклый, выступает над мандибулами, с длинной средней щетинкой; мезонотум с нотаулями; дискальная ячейка в переднем крыле самца имеется^[1]^[4]^[5].

Филогения муравьёв-грибководов

Neoattina

Cyatta, Kalathomyrmex

Atta

По данным Ward et al. (2014), Blaimer et al. (2018) и Li et al. (2018)^[6]^[7].

Гнездятся в земле, вход в муравейник малозаметный и имеет диаметр около 1 мм. Семьи малочисленные. Наблюдения за биологией этого вида показывают, что их колонии относительно небольшие, в них обитает от 20 до 26 рабочих. Муравейники устраивают как на открытых, так и в затенённых местах, глубина гнезда от 30 см до 2 м. Рабочие фуражируют одиночно с пиком активности после захода солнца. Такое сумеречное поведение может помочь объяснить, почему этот вид плохо представлен в научных коллекциях. Как и все представители подтрибы Attina (триба Attini), этот вид культивирует симбиотический гриб. Грибы, разводимые муравьями Cyatta расположены в виде нитчатых занавесей, подвешенных к потолку гнездовых камер, подобно тому, что наблюдалось у Kalathomyrmex emeryi и некоторых видов Mycocepurus. О репродуктивной биологии этого вида ничего не известно^[1]^[8].

СистематикаПравить

Реликтовая группа, которая рассматривается предком муравьёв-грибководов трибы Attini. Результаты молекулярного филогенетического анализа, включающего четыре последовательности ядерных генов Cyatta abscondita, подтверждают предыдущий вывод о том, что триба Attini (в старом узком объёме, включающим только грибководов) разделена древним расхождением на две основные клады, Paleoattini и Neoattini. Cyatta abscondita занимает относительно изолированное положение в последней кладе, отдалённо связанной с монотипическим родом Kalathomyrmex, что является результатом ранней дивергенции Neoattini. Cyatta отличается от всех других родов и видов аттин следующими аутапоморфиями: (i) мандибулы рабочих и самок с четырьмя зубцами; (ii) снизу метаплевры рабочего и самки с двумя шиповидными отростками между средними и задними тазиками; (iii) апикальный край пигидия медиально выемчатый, V-образный; и (iv) переднее крыло самца с закрытой дискальной ячейкой. Вид Cyatta abscondita был впервые описан в 2013 году бразильскими мирмекологами по типовым материалам из Бразилии^[1]^[3]^[2]^[9].

РаспространениеПравить

Южная Америка: Бразилия (штаты Минас-Жерайс, Сан-Паулу, Сеара и Федеральный округ)^[1], Аргентина (провинция Мисьонес, на плантации сосны ладанной (Pinus taeda) в биоме Атлантических лесов)^[3], Боливия (Santa Cruz de la Sierra)^[8].

ПримечанияПравить

↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ Sosa-Calvo J.; Schultz T. R.; Brandão C. R. F.; Klingenberg, C.; Feitosa, R. M.; Rabeling C.; Bacci M. C.; Lopes C. T.; Vasconcelos H. L. Cyatta abscondita: Taxonomy, Evolution, and Natural History of a New Fungus-Farming Ant Genus from Brazil (англ.) // PLOS One : Журнал. — 2013. — Vol. 8, no. 11 (e80498). — P. 1—20. — doi:10.1371/journal.pone.0080498. — PMID 24260403.
↑ ¹ ² The Ghost Ant: New Species is a Living Fossil of Ancient Fungus-Farming Ants (неопр.). Nature World News (Dec 23, 2013). Дата обращения: 24 Dec 2013. Архивировано 19 февраля 2020 года.
↑ ¹ ² ³ Ramos Carolina S., Santiago Santoandré, Andrés F. Sánchez, Gustavo A. Zurita, Julieta Filloy. Expansion of the geographic range of Cyatta abscondita Sosa‑Calvo et al., 2013 (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Check List : Журнал. — 2016. — Vol. 12. — P. 1—5. — doi:10.15560/12.5.1970.
↑ Cantone S. Winged ants – The Male. Dichotomous key to genera of winged male ants in the world. Behavioral ecology of mating flight (англ.). — 2017. — P. 197. — 318 p. — ISBN 979-12-200-3707-5.
↑ Cantone S. Winged ants – The Queen. Dichotomous key to genera of winged queen ants in the world. The Wings of Ants: morphological and systematic relationships (англ.). — 2018. — P. 145. — 245 p. — ISBN 979-12-200-2394-8.
↑ Li H., Sosa-Calvo J., Horn H.A., Pupo M.T., Clardy J., Rabeling C., Schultz T.R., Currie C.R. Convergent evolution of complex structures for ant-bacterial defensive symbiosis in fungus-farming ants (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : Журнал. — 2018. — Vol. 115, no. 42. — P. 10720—10725. — doi:10.1073/pnas.1809332115.
↑ Ward P. S., Brady S. G., Fisher B. L., Schultz T. R. The evolution of myrmicine ants: phylogeny and biogeography of a hyperdiverse ant clade (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Systematic entomology : Журнал. — Лондон: The Royal Entomological Society and John Wiley & Sons, 2015 (2014). — Vol. 40, no. 1. — P. 61—81. — ISSN 0307-6970. — doi:10.1111/syen.12090. Архивировано 26 октября 2021 года.(Интернет-версия появилась в 2014 году — 23 July 2014, а официальная дата публикации: January 2015, № 1 — 2015)
↑ ¹ ² Oliveira A., Feitosa R., Vasconcelos H., Maravalhas J. New distribution records of the savanna specialist fungus-farming ant Cyatta Sosa-Calvo et al. (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae) (англ.) // Biodiversity Data Journal : Журнал. — 2016. — Vol. 4. — P. 1—12. — doi:10.3897/BDJ.4.e10673.
↑ Fernandez F., Guerrero R.J., Sánchez-Restrepo A.F. Sistemática y diversidad de las hormigas neotropicales (англ.) // Revista Colombiana de Entomología : Журнал. — 2021. — Vol. 47. — P. 1–20. — doi:10.25100/socolen.v47i1.11082.

СсылкиПравить

Ramos Carolina S., Santiago Santoandré, Andrés F. Sánchez, Gustavo A. Zurita, Julieta Filloy. Expansion of the geographic range of Cyatta abscondita Sosa‑Calvo et al., 2013 (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Check List : Журнал. — 2016. — Vol. 12. — P. 1—5. — doi:10.15560/12.5.1970.

[SosaCalvo2013-1] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ Sosa-Calvo J.; Schultz T. R.; Brandão C. R. F.; Klingenberg, C.; Feitosa, R. M.; Rabeling C.; Bacci M. C.; Lopes C. T.; Vasconcelos H. L. Cyatta abscondita: Taxonomy, Evolution, and Natural History of a New Fungus-Farming Ant Genus from Brazil (англ.) // PLOS One : Журнал. — 2013. — Vol. 8, no. 11 (e80498). — P. 1—20. — doi:10.1371/journal.pone.0080498. — PMID 24260403.

[natureworldnews-2] ¹ ² The Ghost Ant: New Species is a Living Fossil of Ancient Fungus-Farming Ants (неопр.). Nature World News (Dec 23, 2013). Дата обращения: 24 Dec 2013. Архивировано 19 февраля 2020 года.

[Ramos2016-3] ¹ ² ³ Ramos Carolina S., Santiago Santoandré, Andrés F. Sánchez, Gustavo A. Zurita, Julieta Filloy. Expansion of the geographic range of Cyatta abscondita Sosa‑Calvo et al., 2013 (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Check List : Журнал. — 2016. — Vol. 12. — P. 1—5. — doi:10.15560/12.5.1970.

[Cantone2017-4] Cantone S. Winged ants – The Male. Dichotomous key to genera of winged male ants in the world. Behavioral ecology of mating flight (англ.). — 2017. — P. 197. — 318 p. — ISBN 979-12-200-3707-5.

[Cantone2018-5] Cantone S. Winged ants – The Queen. Dichotomous key to genera of winged queen ants in the world. The Wings of Ants: morphological and systematic relationships (англ.). — 2018. — P. 145. — 245 p. — ISBN 979-12-200-2394-8.

[Li2018-6] Li H., Sosa-Calvo J., Horn H.A., Pupo M.T., Clardy J., Rabeling C., Schultz T.R., Currie C.R. Convergent evolution of complex structures for ant-bacterial defensive symbiosis in fungus-farming ants (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : Журнал. — 2018. — Vol. 115, no. 42. — P. 10720—10725. — doi:10.1073/pnas.1809332115.

[Ward2014-7] Ward P. S., Brady S. G., Fisher B. L., Schultz T. R. The evolution of myrmicine ants: phylogeny and biogeography of a hyperdiverse ant clade (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Systematic entomology : Журнал. — Лондон: The Royal Entomological Society and John Wiley & Sons, 2015 (2014). — Vol. 40, no. 1. — P. 61—81. — ISSN 0307-6970. — doi:10.1111/syen.12090. Архивировано 26 октября 2021 года.(Интернет-версия появилась в 2014 году — 23 July 2014, а официальная дата публикации: January 2015, № 1 — 2015)

[Oliveira2016-8] ¹ ² Oliveira A., Feitosa R., Vasconcelos H., Maravalhas J. New distribution records of the savanna specialist fungus-farming ant Cyatta Sosa-Calvo et al. (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae) (англ.) // Biodiversity Data Journal : Журнал. — 2016. — Vol. 4. — P. 1—12. — doi:10.3897/BDJ.4.e10673.

[Fernandez2021-9] Fernandez F., Guerrero R.J., Sánchez-Restrepo A.F. Sistemática y diversidad de las hormigas neotropicales (англ.) // Revista Colombiana de Entomología : Журнал. — 2021. — Vol. 47. — P. 1–20. — doi:10.25100/socolen.v47i1.11082.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]