Восточный колобус
Восточный колобус[1], или гвере́ца[2][3] (лат. Colobus guereza) — вид обезьян семейства мартышковых отряда приматов, один из видов рода Колобусы. Встречается повсеместно в центральной части Африки в Камеруне, Экваториальной Гвинее, Нигерии, Эфиопии, Кении, Танзании, Уганде и Чаде. Включает несколько подвидов. Отличается своим внешним видом: шерсть чёрная, но по бокам идут полосы длинной белой шерсти, морда и хвост также белые.
Восточный колобус | |||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Научная классификация | |||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Клада: Инфракласс: Магнотряд: Надотряд: Грандотряд: Миротряд: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Парвотряд: Надсемейство: Семейство: Подсемейство: Триба: Род: Вид: Восточный колобус |
|||||||||||
Международное научное название | |||||||||||
Colobus guereza Rüppell, 1835 | |||||||||||
Подвиды | |||||||||||
См. текст |
|||||||||||
Ареал | |||||||||||
Охранный статус | |||||||||||
|
КлассификацияПравить
Гвереца была обнаружена немецким натуралистом Эдуардом Рюппелем во время поездки в Абиссинию между 1830 и 1834 годом.[4] В 1835 году он описал вид в статье в «Neue Wirbelthiere con Abyssinien, Saengthiere».[5] Впервые гверецы попали в Европу в 1890 году, когда три особи были куплены в Массауа и вывезены в Берлинский зоопарк.[6]
Гвереца классифицируется в составе подсемейства Colobinae (тонкотелые обезьяны), группы приматов Старого Света из Африки и Азии. Африканские колобусы, входящие в эту группу, образуют три рода: Колобусы (в составе этого рода классифицируется гвереца), Красные колобусы и Procolobus.[7] Выделяют семь подвидов гверецы.[8] Валидность подвида Colobus guereza gallarum дискуссионна, не все источники включают его в список подвидов:[9][10]
- Colobus guereza occidentalis — восточная Нигерия, Камерун и Габон
- Colobus guereza guereza — Эфиопия на Эфиопском нагорье к западу от Великой рифтовой долины
- Colobus guereza gallarum — Эфиопия на Эфиопском нагорье к востоку от Великой рифтовой долины
- Colobus guereza dodingae — нагорье Дидинга в Южном Судане
- Colobus guereza matschiei — западная Кения, Уганда и северная Танзания
- Colobus guereza percivali — хребет Мэттьюз в Кении
- Colobus guereza kikuyuensis — предгорья горы Кении в Кении
- Colobus guereza caudatus — в Танзании и Кении в лесах вокруг Килиманджаро и Меру
Морфологические отличия между подвидами наиболее заметны при сравнении Colobus guereza caudatus и Colobus guereza occidentalis. Остальные подвиды обладают промежуточными внешними признаками между этими двумя.[9]
ОписаниеПравить
Шерсть в основном чёрная, по бокам туловища и по хвосту идут полосы длинной шелковистой шерсти белого цвета, образуя «мантию». Полосы начинаются на плечах и спускаются по спине до крестца, где соединяются. Хвост длинный, нижняя часть хвоста также белая. Цвет шерсти различается у разных подвидов, например, у Colobus guereza guereza хвост серый до середины длины, нижняя половина покрыта длинной белой шерстью, а у Colobus guereza caudatus белая шерсть покрывает 80 % длины хвоста. Цвет «мантии» различается от белого до кремового или жёлтого. Морда также обрамлена белой шерстью, на щеках шерсть длинная и густая.[11] Детёныши рождаются с розовой кожей и белой шерстью, к возрасту четырёх месяцев приобретают взрослый окрас (самцы немного раньше самок).[12] Вес самцов от 9,3 до 13,5 кг, вес самок от 7,8 до 9,2 кг. Длина тела в среднем 61,5 см для самцов и 57,6 см для самок. Большой палец редуцирован, как и у большинства других тонкотелых обезьян.[13][14] В морфологии челюстного аппарата выражен половой диморфизм: у некоторых подвидов клыки самцов крупнее клыков самок, у других самки обладают более крупными клыками, чем самцы, у третьих подвидов клыки самцов и самок одинаковой длины.[15]
РаспространениеПравить
Гверецы широко распространены в экваториальной части Африки. Ареал простирается от Нигерии и Камеруна на западе до Эфиопии, Кении, Уганды и северной Танзании на востоке.[11][13] Населяют как листопадные, так и вечнозелёные леса, саванные лесные массивы и горные леса.[14] Встречаются в различных типах первичных и вторичных лесов, таких как тугайные леса возле источников пресной и солоноватой воды и галерейные леса. Особенно часто встречаются вблизи озёр, рек и на возвышенностях.[16] Доходят до высоты в 3300 метров над уровнем моря.[17] Предпочитают вторичные леса.[18] Считается, что это происходит из-за того, что во вторичных лесах больше деревьев, на которых гверецы кормятся.[18] Иногда также встречаются в заболоченных участках леса[19] и вблизи человеческих поселений, например на эвкалиптовых плантациях.[17]
БиологияПравить
Преимущественно древесные животные, однако достаточно часто, чаще, чем другие виды колобусов, спускаются на землю в поисках пищи и для перемещения между деревьями. Ведут дневной образ жизни, при этом половину дня обычно отдыхают. Ночуют на деревьях, ранним утром покидают ночлег и возвращаются туда ближе к закату. В течение дня делают большие промежутки между периодами поиска пищи.[20][21][22] Некоторую часть дневного распорядка занимают другие занятия, такие как груминг, игры и потасовки.[21][22]
В рационе преимущественно листья,[14] дополнением к рациону служат фрукты, а также кора деревьев, цветы, водные растения, ростки и почки, беспозвоночные животные.[23] Состав рациона варьируется в зависимости от места обитания и времени года. На выбор листьев влияет их пищевой состав, в частности уровень протеинов, дубильных кислот и натрия. Могут путешествовать на значительные расстояния в поисках листьев с более высокой пищевой ценностью.[24] Листья составляют более половины рациона, однако в некоторые месяцы гверецы более активно употребляют фрукты.[14][17] При поиске пищи предпочтение отдаётся молодым листьям.[18] Мягкие фрукты предпочитают есть с кожурой.[23] Потребляют достаточно много видов растений, отдавая предпочтение лишь нескольким из них.[19][23] Как и остальные тонкотелые обезьяны, гверецы обладают многокамерным желудком и способны эффективно переваривать грубую растительную пищу.[24][25] Главный хищник, охотящийся на этих приматов — венценосный орёл,[26] также на них охотятся некоторые другие хищные птицы, такие как кафрский орёл.[17] Есть свидетельства того, что на них охотятся обыкновенные шимпанзе[27] и леопарды.[28]
ПоведениеПравить
Социальная структураПравить
Восточные колобусы живут небольшими группами от 3 до 15 особей.[21] В группе обычно один самец, несколько самок и их потомство. В некоторых популяциях насчитывается несколько самцов, это могут быть как отец и сын, так и неродственные особи.[29] В таких группах есть доминантный самец, ведущий себя агрессивно по отношению к другим самцам, иногда изгоняя их из группы.[20][30] Изгнанные животные могут жить либо поодиночке, либо присоединиться к мужской группе. Самки редко покидают свою группу,[20] самцы же зачастую уходят при достижении зрелости.[17] Самки в группе имеют равный статус без иерархического деления. Отношения между самками внутри группы обычно дружественные, конфликты возникают крайне редко. Груминг является важной частью социального поведения этих животных, при этом процедура груминга обычно производится самками, взрослые самцы редко этим занимаются. Восточные колобусы территориальные животные, между группами зачастую вспыхивают конфликты.[21] В некоторых популяциях группы могут защищать лишь ключевые районы кормёжки, составляющие малую часть территории группы.[21] Стычки между группами включают демонстрацию силы, устрашающие крики и имитацию погони, но редко доводятся до физического контакта.[21]
РазмножениеПравить
Восточным колобусам свойственна полигиния: доминантный самец имеет доступ к гарему самок.[14][20] Сигнал к началу спаривания подаёт как самец, так и самка, примерно в половине случаев каждый. Когда самка выступает инициатором полового контакта, она ходит вокруг самца, издавая негромкие звуки. Во время спаривания самец держит самку за лодыжки и туловище.[31] Львиная доля половых контактов происходит внутри группы, однако зафиксированы также случаи спаривания особей из разных групп.[31] В группах с несколькими самцами доступ к самкам имеют все самцы.[21] Беременность длится в среднем 158 дней, промежуток между рождениями составляет 16—22 месяца.[17] Новорождённые детёныши целиком зависят от матери, сразу после рождения цепляются за неё.[32] Другие самки в группе также могут заботиться о детёныше.[33] Самки обычно не интересуются молодняком до тех пор, пока им не исполняется четыре или пять недель.[32] В возрасте от восьми до девяти недель детёныши начинают есть твёрдую пищу, к году отучаются от молока матери.[33]
Статус популяцииПравить
Ввиду того, что восточные колобусы могут жить в сухих и галерейных лесах и уверенно чувствуют себя на земле, их популяция менее уязвима, чем популяции других тонкотелых обезьян.[34] Международный союз охраны природы присвоил им охранный статус «Вызывает наименьшие опасения», так как, несмотря на то, что в некоторых районах популяция под угрозой, вид достаточно широко распространён и нет оснований полагать, что его популяция резко сократится в ближайшем будущем.[10] Однако некоторые подвиды находятся под угрозой из-за маленького ареала и охоты, так подвид Colobus guereza percivali имеет охранный статус «Вымирающий», а Colobus guereza dodingae, Colobus guereza gallarum и Colobus guereza matschiei — «Данных недостаточно».[10] В отличие от многих других видов приматов, гверецы могут приспособиться даже к сильно разрушенной среды обитания. Иногда лесозаготовки могут даже увеличить количество деревьев, на которых они кормятся.[14] Однако при полном обезлесении популяция резко сокращается, так, в Уганде в районах полной вырубки леса численность восточных колобусов сократилась на 50 % за восемь лет.[35] Основная угроза популяции — охота ради мяса и шкуры. Мясо восточных колобусов продаётся за 4—9 долларов за кг.[36] Шкуры продаются туристам и коллекционерам.[37]
ПримечанияПравить
- ↑ Соколов В. Е. Пятиязычный словарь названий животных. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. 5391 назв. Млекопитающие. — М.: Русский язык, 1984. — С. 90. — 10 000 экз. — ISBN 5-200-00232-X.
- ↑ Остапенко В. А. Международные программы по сохранению редких видов приматов // Вопросы прикладной приматологии. Выпуск 2. — М.: Московский зоопарк, 2015. — С. 19. — 187 с. (недоступная ссылка)
- ↑ Гвереца // Газель — Германий. — М. : Советская энциклопедия, 1952. — С. 290. — (Большая советская энциклопедия : [в 51 т.] / гл. ред. Б. А. Введенский ; 1949—1958, т. 10).
- ↑ Beolens, B. The Eponym Dictionary of Mammals (неопр.). — JHU Press, 2009. — С. 353. — ISBN 978-0-8018-9533-3.
- ↑ A Catalogue of the Mammalia in the Museum of the Hon. East-India Company (англ.). — Allen, 1851. — P. 16.
- ↑ Popular Science (неопр.). — 1892. — Т. 41, № 22. — С. 393. — ISSN 0161-7370.
- ↑ Fleagle, J. G. Primate Adaptation and Evolution (неопр.). — 2nd. — Academic Press, 1998. — С. 207—209. — ISBN 978-0-12-260341-9.
- ↑ Wilson, D. E.; Reeder, D. M. Mammal Species of the World. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005. — ISBN 0-801-88221-4. Архивная копия от 23 сентября 2015 на Wayback Machine
- ↑ 1 2 Groves, C. The taxonomic diversity of the Colobinae of Africa (англ.) // Journal of Anthropological Sciences (англ.) (рус.. — 2007. — Vol. 85. — P. 7—34. Архивировано 19 апреля 2013 года. Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 5 февраля 2014. Архивировано из оригинала 19 апреля 2013 года.
- ↑ 1 2 3 Colobus guereza (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species.
- ↑ 1 2 Groves, C. Primate Taxonomy (неопр.). — Washington DC: Smithsonian Institution Press, 2001.
- ↑ Ackerman, D. E. A study of the colobus monkey (Colobus guereza kikuyuensis) (англ.) // Animal Keeper's Forum : journal. — 1991. — Vol. 18, no. 4. — P. 164—171.
- ↑ 1 2 Napier, P. H. Catalogue of Primates in the British Museum (Natural History) and Elsewhere in the British Isles, part III: Family Cercopithecidae, Subfamily Colobinae (англ.). — London: British Museum (Natural History), 1985.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Oates, J. F. The natural history of African colobines // Colobine Monkeys: Their Ecology, Behaviour and Evolution (англ.) / Davies, A. G.. — Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1994. — P. 75—128.
- ↑ Hayes, V. J. The differential expression of dental sexual dimorphism in subspecies of Colobus guereza (англ.) // International Journal of Primatology (англ.) (рус. : journal. — Springer, 1995. — Vol. 16, no. 6. — P. 971—996.
- ↑ Dunbar, R. I. M. Habitat quality, population dynamics, and group composition in colobus monkeys (Colobus guereza) (англ.) // International Journal of Primatology (англ.) (рус. : journal. — Springer, 1987. — Vol. 8, no. 4. — P. 299—329.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Dunbar, R. I. M. Ecology and population dynamics of Colobus guereza in Ethiopia (англ.) // Folia Primatologica : journal. — 1974. — Vol. 21. — P. 188—208.
- ↑ 1 2 3 Lwanga, J. S. Spatial distribution of primates in a mosaic of colonizing and old growth forest at Ngogo, Kibale National Park, Uganda // Primates. — 2006. — № 47 (3). — С. 230—238.
- ↑ 1 2 Oates, J. F. Water-plant and soil consumption by guereza monkeys (Colobus guereza): a relationship with minerals and toxins in the diet? (англ.) // Biotropica (англ.) (рус. : journal. — Wiley-Blackwell, 1978. — Vol. 10, no. 4. — P. 241—253.
- ↑ 1 2 3 4 Bocian, C. M. Niche separation of black-and-white colobus monkeys (Colobus angolensis and C. guereza) in the Ituri Forest (Ph.D.). — City University of New York, 1997.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 von Hippel, F. A. Interactions between overlapping multimale groups of black and white colobus monkeys (Colobus guereza) in the Kakamega Forest, Kenya (англ.) // American Journal of Primatology. — Wiley-Liss, 1996. — No. 38 (3). — P. 193—209. — doi:10.1002/(SICI)1098-2345(1996)38:3<193::AID-AJP1>3.0.CO;2-U.
- ↑ 1 2 Oates, J. F. The guereza and its food // Primate Ecology: Studies of Feeding and Ranging Behaviour in Lemurs, Monkeys and Apes (англ.) / Clutton-Brock, T. H.. — London: Academic Press, 1977a. — P. 275—321.
- ↑ 1 2 3 Harris, T. R.; Chapman, C. A. Variation in diet and ranging of black and white colobus monkeys in Kibale National Park, Uganda // Primates. — 2007. — № 48 (3). — С. 208—221. — doi:10.1007/s10329-006-0036-8. — PMID 17429575. Архивировано 5 марта 2016 года.
- ↑ 1 2 Fashing, P. J.; Dierenfeld, E. S.; Mowry, C. B. Influence of plant and soil chemistry on food selection, ranging patterns, and biomass of Colobus guereza in Kakamega Forest, Kenya (англ.) // International Journal of Primatology (англ.) (рус.. — Springer, 2007. — No. 28 (3). — P. 673. — doi:10.1007/s10764-006-9096-2. Архивировано 4 июня 2012 года.
- ↑ Oates, J. F. The diversity of living colobines // Colobine Monkeys: Their Ecology, Behaviour and Evolution (англ.) / Davies, A. G.. — Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1994. — P. 45—73.
- ↑ Struhsaker, T. T. Prey selectivity by crowned hawk-eagles on monkeys in the Kibale Forest, Uganda (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology : journal. — 1990. — Vol. 26, no. 6. — P. 435—443.
- ↑ Ihobe, H. Hunting attempt by chimpanzees on Abyssinian colobus at the Kalinzu Forest, Uganda (англ.) // Pan African News : journal. — 2001. — Vol. 8, no. 2. — P. 31—32.
- ↑ Schel, A. M.; Tranquilli, S.; Zuberbühler, K. The alarm call system of two species of black-and-white colobus monkeys (Colobus polykomos and Colobus guereza) // Journal of Comparative Psychology. — 2009. — № 123 (2). — С. 136—150. — doi:10.1037/a0014280. — PMID 19450021.
- ↑ Dunbar, R. I. M. Contrasts in social structure among black-and-white colobus monkey groups (англ.) // Animal Behaviour (англ.) (рус. : journal. — Elsevier, 1976. — Vol. 24, no. 1. — P. 84—92.
- ↑ Harris, T. R. Neither genetic nor observational data alone are sufficient for understanding sex-biased dispersal in a social-group-living species (англ.) // Molecular Ecology : journal. — 2009. — Vol. 18. — P. 1777—1790.
- ↑ 1 2 Harris, T. R. Roaring, intergroup aggression, and feeding competition in black and white colobus monkeys (Colobus guereza) at Kanyawara, Kibale National Park, Uganda (Ph.D.). — Yale University, 2005.
- ↑ 1 2 Horwich, R. H.; Manski, D. Maternal care and infant transfer in two species of Colobus monkeys // Primates. — 1975. — № 16. — С. 49. — doi:10.1007/BF02381799. Архивировано 23 сентября 2015 года.
- ↑ 1 2 Oates, J. F. The social life of a black-and-white colobus monkey, Colobus guereza // Zeitschrift für Tierpsychologie. — 1977. — № 45. — С. 1—10.
- ↑ Oates, J. F. Conclusions: the past, present and future of the colobines // Colobine Monkeys: Their Ecology, Behaviour and Evolution (англ.) / Davies, A. G.. — Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1994. — P. 347—358. — ISBN 978-0-521-33153-1.
- ↑ Chapman, C. A.; Naughton-Treves, L.; Lawes, M. J.; Wasserman, M. D.; Gillespie, T. R. Population declines of Colobus in western Uganda and conservation value of forest fragments (англ.) // International Journal of Primatology (англ.) (рус.. — Springer, 2007. — No. 28 (3). — P. 513. — doi:10.1007/s10764-007-9142-8. Архивировано 22 февраля 2014 года.
- ↑ Eves, H. E. Socioeconomics and the sustainability of hunting in the forests of northern Congo (Brazzaville) // Hunting for Sustainability in Tropical Forests (англ.) / Robinson, J. G.. — New York: Columbia University Press, 2000. — P. 427—454. — ISBN 978-0-231-50492-8.
- ↑ Oates, J. F. The guereza and man // Primate Conservation (неопр.). — New York: Academic Press, 1977c. — С. 419—467. — ISBN 978-0-12-576150-5.
СсылкиПравить
- Описание примата на Primate Info Net Архивная копия от 24 декабря 2013 на Wayback Machine (англ.)
- Фото и видео примата