Calcaronea

Calcaronea
Calcaronea
	; Sycandra compressa (рисунок Э. Геккеля)
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Тип: Губки Класс: Известковые губки Подкласс: Calcaronea
Международное научное название
	Calcaronea Bidder, 1898
Отряды
	Baerida; Leucosolenida; Lithonida;
Геохронология появился 516 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
ITIS	46946
NCBI	45124
EOL	2543549
FW	3630

Calcaronea (лат.) — подкласс известковых губок, содержащий три отряда и 14 семейств. Исключительно морские обитатели^[1]. Известны с кембрийского периода — первые ископаемые остатки найдены в слоях, датированных 516 млн лет назад^[2].

СтроениеПравить

Губки, входящие в состав этого подкласса, имеют самые разные размеры, форму тела и организацию скелета. В пределах подкласса встречаются все известные типы водоносной системы губок: асконоидная, сиконоидная, силлеибидная и лейконоидная, однако все типы систем имеются только у представителей отряда Leucosolenida. Как у всех известковых губок, скелет Calcinea состоит из известковых спикул, имеющих два, три или четыре луча. У спикул с тремя лучами лучи расходятся под разными углами, и один из лучей длиннее двух других. Некоторые представители, например, Minchinella, помимо одиночных спикул, имеют скелет из спаянных друг с другом спикул. У Petrobiona скелет представляет собой плотную известковую массу^[3]^[4]. Хоаноциты имеют апикально расположенные яйцевидные или грушевидные ядра, причём корешок жгутика хоаноцита всегда контактирует с апикальной частью его ядра^[5]^[6].

Размножение и развитиеПравить

Амфибластульный тип развития. 1 — яйцо, 2 — инкурвационное дробление, 3 — стомобластула, 4 — инкурвация, 5 — амфибластула, 6 — олинтус

У некоторых представителей описано бесполое размножение почкованием^[5]. Для губок подкласса Calcaronea характерен амфибластульный тип развития. Их яйца изолецитальные, олиголецитальные, овальные, окружены специализированными питающими клетками. Дробление полное, асинхронное, неравномерное, инкурвационное. Ещё на первых циклах дробления начинает проявляться передне-задняя полярность зародыша. В течение всего развития зародыш имеет бластульную организацию (состоит из крупной полости, окружённой одним слоем жгутиковых клеток), однако жгутики обращены не наружу, а внутрь, и такую инвертированную бластулу называют стомобластулой. Стомобластула выворачивается через отверстие между клетками на заднем полюсе, превращаясь в личинку — амфибластулу. До стадии амфибластулы развитие дочерней губки происходит в мезохиле материнской губки^[7]. Её передний полюс образован жгутиковыми клетками, а на заднем полюсе находятся безжгутиковые зернистые клетки. Корешки жгутиков поперечно исчерчены, специализированных межклеточных контактов нет. В ходе метаморфоза жгутиковые клетки поодиночке погружаются внутрь, превращаясь в хоаноциты, клетки мезохила, склероциты и эндопинакоциты. Безжгутиковые клетки заднего полюса остаются на поверхности и дают начало экзо- и базопинакодерме. Переднезадняя ось личинки становится базоапикальной осью губки. Молодая губка также называется олинтусом^[8].

Распространение и экологияПравить

Морские обитатели; населяют эпибентос, как и все губки, питаются фильтрованием воды^[2]. Некоторые представители населяют криптические местообитания, такие как пещеры^[9].

КлассификацияПравить

Деление класса известковых губок на подклассы Calcaronea и Calcinea было впервые предложено Г. П. Биддером (англ. G. P. Bidder) в 1898 году в статье «The Skeleton and Classification of Calcareous Sponges». Он предложил разделить подкласс Calcaronea на два отряда: Asconida, у представителей которого центральная полость (спонгоцель^[en]) выстлана хоаноцитами и сообщается с внешней средой при помощи пороцитов, и Sycettida, у которых спонгоцель не выстлан хоаноцитами и не сообщается с внешней средой при помощи пороцитов. В настоящее время такая классификация не используется^[10].

В подкласс Calcaronea включают следующие отряды и семейства^[11]:

Отряд Baerida^[en] Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000 — 4 семейства, 8 родов
- Семейство Baeriidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
- Семейство Lepidoleuconidae Vacelet, 1967
- Семейство Petrobionidae Borojevic, 1979
- Семейство Trichogypsiidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
Отряд Leucosolenida^[en] Hartman, 1958 — 9 семейств, 42 рода
- Семейство Achramorphidae^[en] Borojevic, Boury-Esnault, Manuel & Vacelet, 2002
- Семейство Amphoriscidae^[en] Dendy, 1893
- Семейство Grantiidae^[en] Dendy, 1893
- Семейство Heteropiidae^[en] Dendy, 1893
- Семейство Jenkinidae^[en] Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
- Семейство Lelapiidae^[en] Dendy & Row, 1913
- Семейство Leucosoleniidae^[en] Minchin, 1900
- Семейство Sycanthidae^[en] Lendenfeld, 1891
- Семейство Sycettidae^[en] Dendy, 1893
Отряд Lithonida^[en] Vacelet, 1981 — 1 семейство, 6 родов
- Семейство Minchinellidae Dendy & Row, 1913

По данным исследования, результаты которого были опубликованы в 2018 году, классификация Calcaronea, основанная на морфологических признаках, является искусственной и не соответствует филогении подкласса, восстановленной по данным молекулярного анализа. В частности, отряд Baerida признан невалидным^[12].

См. такжеПравить

Leucascandra caveolata

ПримечанияПравить

↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 15.
↑ ¹ ² Calcaronea (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 5 июля 2018).
↑ Hermans Julie, Dubois Philippe, Andre Luc, Vacelet Jean, Willenz Philippe. Growth rate and chemical features of the massive calcium carbonate skeleton of Petrobiona massiliana (Baeriida: Calcaronea: Calcispongiae) (англ.) // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. — 2009. — 23 November (vol. 90, no. 04). — P. 749—754. — ISSN 0025-3154. — doi:10.1017/S0025315409991081. [исправить]
↑ Gilis Melany, Gosselin Pol, Dubois Philippe, Willenz Philippe. Seasonal modifications and morphogenesis of the hypercalcified sponge Petrobiona massiliana (Calcarea, Calcaronea) (англ.) // Invertebrate Biology. — 2011. — 24 August (vol. 130, no. 3). — P. 193—210. — ISSN 1077-8306. — doi:10.1111/j.1744-7410.2011.00239.x. [исправить]
↑ ¹ ² Ересковский, Вишняков, 2015, с. 16.
↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 175.
↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 171.
↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 69—70.
↑ Wörheide Gert, Hooper John N. A. New species of Calcaronea (Porifera: Calcarea) from cryptic habitats of the southern Great Barrier Reef (Heron Island and Wistari Reef, Capricorn-Bunker Group, Australia) (англ.) // Journal of Natural History. — 2003. — January (vol. 37, no. 1). — P. 1—47. — ISSN 0022-2933. — doi:10.1080/713834391. [исправить]
↑ Bidder G. P. The Skeleton and Classification of Calcareous Sponges (англ.). — 1898. — Vol. 64. — P. 61—76. Архивировано 30 июня 2018 года.
↑ Calcaronea (англ.) в базе данных World Porifera Database. (Дата обращения: 30 июня 2018).
↑ Alvizu Adriana, Eilertsen Mari Heggernes, Xavier Joana R., Rapp Hans Tore. Increased taxon sampling provides new insights into the phylogeny and evolution of the subclass Calcaronea (Porifera, Calcarea) (англ.) // Organisms Diversity & Evolution. — 2018. — 12 June. — ISSN 1439-6092. — doi:10.1007/s13127-018-0368-4. [исправить]

ЛитератураПравить

Ересковский А. В., Вишняков А. Э. . Губки (Porifera): Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 99 с. — ISBN 978-5-990-6564-7-5.
Зоология беспозвоночных. Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод / Под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 512 с. — ISBN 978-5-87317-491-1.
Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. . Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты. Т. 1 / Под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5.

[_a34e7dc49e5cc197-1] Ересковский, Вишняков, 2015, с. 15.

[PBDB-2] ¹ ² Calcaronea (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 5 июля 2018).

[3] Hermans Julie, Dubois Philippe, Andre Luc, Vacelet Jean, Willenz Philippe. Growth rate and chemical features of the massive calcium carbonate skeleton of Petrobiona massiliana (Baeriida: Calcaronea: Calcispongiae) (англ.) // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. — 2009. — 23 November (vol. 90, no. 04). — P. 749—754. — ISSN 0025-3154. — doi:10.1017/S0025315409991081. [исправить]

[4] Gilis Melany, Gosselin Pol, Dubois Philippe, Willenz Philippe. Seasonal modifications and morphogenesis of the hypercalcified sponge Petrobiona massiliana (Calcarea, Calcaronea) (англ.) // Invertebrate Biology. — 2011. — 24 August (vol. 130, no. 3). — P. 193—210. — ISSN 1077-8306. — doi:10.1111/j.1744-7410.2011.00239.x. [исправить]

[_a34e7dc49e5cc194-5] ¹ ² Ересковский, Вишняков, 2015, с. 16.

[_a7b875c3882124dc-6] Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 175.

[_a7b875c3882124d8-7] Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 171.

[_90331b013645901d-8] Ересковский, Вишняков, 2015, с. 69—70.

[9] Wörheide Gert, Hooper John N. A. New species of Calcaronea (Porifera: Calcarea) from cryptic habitats of the southern Great Barrier Reef (Heron Island and Wistari Reef, Capricorn-Bunker Group, Australia) (англ.) // Journal of Natural History. — 2003. — January (vol. 37, no. 1). — P. 1—47. — ISSN 0022-2933. — doi:10.1080/713834391. [исправить]

[10] Bidder G. P. The Skeleton and Classification of Calcareous Sponges (англ.). — 1898. — Vol. 64. — P. 61—76. Архивировано 30 июня 2018 года.

[WPD-11] Calcaronea (англ.) в базе данных World Porifera Database. (Дата обращения: 30 июня 2018).

[12] Alvizu Adriana, Eilertsen Mari Heggernes, Xavier Joana R., Rapp Hans Tore. Increased taxon sampling provides new insights into the phylogeny and evolution of the subclass Calcaronea (Porifera, Calcarea) (англ.) // Organisms Diversity & Evolution. — 2018. — 12 June. — ISSN 1439-6092. — doi:10.1007/s13127-018-0368-4. [исправить]

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]